| Асимметричная форма Земли после столкновения затем приводит к тому, что этот материал оседает на орбиту вокруг основной массы. | |
| Другие результаты | |
| Терроризм — это форма асимметричной войны, и он более распространен, когда прямая обычная война не будет эффективной, потому что противостоящие силы сильно различаются по силе. | |
| Асимметричная война — это форма нерегулярной войны. | |
| Развитию формального сотрудничества мешает ряд факторов, в частности асимметричный характер норм регулирования и бюджетные трудности. | |
| Зеленый Орибе традиционно узнается по его характерной зеленой медной глазури, а также целенаправленно асимметричным формам. | |
| Внутри оболочки клетки распределены равномерно, и в целом слизистая оболочка образует неправильный контур с асимметричными формами и краями. | |
| Не удалось создать модуль удаления формата подписи для алгоритма из асимметричного шифрования. | |
| Споровая капсула прикреплена в верхней части стебля и является отличительной, будучи асимметричной по форме и косой в прикреплении. | |
| Драмлины-это асимметричные холмы в форме каноэ, сделанные в основном из Тиля. | |
| Планируемая южная башня так и не была построена, и в результате, с ее характерной асимметричной формой, собор теперь является главной достопримечательностью Эльзаса. | |
| Дриблинг был в конце концов введен, но ограничен асимметричной формой ранних шаров. | |
| Пластику половых губ также иногда ищут женщины с асимметричными малыми половыми губами, чтобы скорректировать форму структур до идентичного размера. | |
| Главное здание имеет характерную, асимметричную, коническую форму со спиральной дорожкой и большим атриумом внутри. | |
| Голландцы расширили форт в 1671 году и придали ему асимметричную пятиугольную форму с бастионом в каждом углу. | |
| Биотар, первоначально разработанный в 1927 году, имел шестиэлементную асимметричную двойную формулу Гаусса. | |
| Рош мутонне может быть удлиненной, округлой и асимметричной формы. | |
| Здание очень неправильной формы, с тремя асимметричными рядами, образующими небольшой прямоугольный мощеный двор. | |
| Асимметричные вершины практически любой формы также могут быть созданы и предназначены для балансировки. | |
| Асимметричные формы — одна из отличительных черт постмодернизма. | |
Асимметричное лицо: что это такое и Goji cream
Когда вы смотрите на свое лицо на фотографиях или в зеркале, вы можете заметить, что ваши функции не идеально совпадают друг с другом. Одно ухо может начинаться в более высокой точке, чем другое, или одна сторона вашего носа может иметь более острую точку, чем другая сторона.
Наличие черт, которые не идеально отражают друг друга на обеих сторонах вашего лица, называется асимметрией.
Почти у всех есть некоторая степень асимметрии на их лице. Но некоторые случаи асимметрии более заметны, чем другие. Травма, старение, курение и другие факторы могут способствовать асимметрии. Асимметрия слабая и всегда была нормальной.
Однако новая, заметная асимметрия может быть признаком серьезного состояния, такого как паралич Белла или инсульт. Продолжайте читать, чтобы узнать больше о причинах асимметричного лица, наряду с тестами и обработками. Отзывы оставляйте на сайте Goji cream: http://gojicreamhendele.ru/
Что заставляет человека развивать асимметричное лицо?
генетика
Иногда асимметричное лицо — это просто результат развития и генетики. Если в вашей семье выступают выдающиеся асимметричные губы, есть вероятность, что они могут быть и у вас.
Расщелины губы и неба, а также сосудистые нарушения — генетические состояния здоровья, которые исследователи указывают на причины асимметричных особенностей.
Урон от солнца
С возрастом воздействие ультрафиолетовых лучей может привести к появлению пятен, пятен и родинок на коже. Урон от солнца редко распределяется равномерно по всему лицу, особенно если вы проводите время на улице в бейсбольной шляпе, работаете на улице или много времени проводите за рулем.
Повреждение солнцем может привести к повреждению одной стороны или одной области вашего лица.
курение
Поскольку курение подвергает ваше лицо воздействию токсинов, имеет смысл, что курение было напрямую связано с асимметрией лица в исследовании 2014 года.
Стоматологическая работа
Удаление зуба может изменить способ мышц вашего лица. Использование зубных протезов или получение зубных виниров также может изменить контуры вашего лица. Результат не всегда симметричен. В исследовании, проведенном в 2014 году с 147 парами идентичных близнецов, асимметрия лица была связана с удалением зубов.
старение
Когда вы становитесь старше, асимметрия лица увеличивается . Это естественная часть старения. Хотя ваши кости перестают расти в период полового созревания, ваш хрящ продолжает расти с возрастом. Это означает, что ваши уши и нос растут и изменяются с возрастом, что может вызвать асимметрию.
Стиль жизни
Некоторые люди считают, что сон на животе или лицом к подушке, сидение со скрещенными ногами в одном и том же направлении в течение длительного периода времени, плохая осанка и оперение лица на руку могут способствовать асимметрии лица.
Одно исследование 2014 года обнаружило корреляцию между сном на животе и асимметрией лица.
травма
Травма или травма лица в детстве или в зрелом возрасте могут вызвать асимметрию. Травмы, такие как сломанный нос или глубокий порез, могут сделать ваше лицо асимметричным.
паралич
Внезапная лицевая асимметрия является признаком более серьезного состояния. Паралич Белла — это паралич лицевых нервов, вызывающий новое или внезапное появление слабости в мышцах на одной стороне вашего лица. Паралич Белла может возникнуть после беременности или вирусной инфекции, и чаще всего он временный.
Параличная асимметрия Белла вызвана тем, что мышцы на одной стороне вашего лица менее способны или не могут двигаться.
Инсульт
Снижение лица является признаком инсульта . Если ваша улыбка внезапно становится неровной или вы чувствуете онемение на одной стороне лица, вам следует немедленно обратиться за медицинской помощью. Другие симптомы инсульта включают онемение или слабость рук и затруднения речи.
Кривошея
Также называемый « искривленная шея », кривошея относится к неправильному расположению мышц шеи. Иногда кривошея случается, когда вы находитесь в утробе матери, что приводит к некоторой асимметрии лица при рождении.
Слабость глаз может заставить вас наклонить или изогнуть шею по-разному, чтобы лучше видеть, в результате чего ваши мышцы становятся сильнее на одной стороне шеи, чем на другой.
Многие случаи кривошеи носят временный характер и признаки разрешаются. Реже это может быть постоянным.
Как проверить, симметричны ли ваши функции
Вы можете выяснить, является ли ваше лицо симметричным, оценивая свое лицо дома. Печатная фотография себя лучше всего подходит для этого.
Отметьте следующие точки на фотографии вашего лица. Или, если вы используете зеркало, используйте маркер, который вы можете стереть со стекла позже:
вершина лба и низ подбородка (это единственный набор точек, которые вы будете проверять на вертикальную симметрию; остальные — горизонтальные.)
складка на обратной стороне обоих ваших глаз
складка, где каждый ваш глаз начинается рядом с переносицей
складка, где ваши губы начинаются с обеих сторон
самая широкая точка обеих сторон вашего лица
самая широкая часть вашего носа на обеих ноздрях
Используя линейку, вы можете проверить и увидеть, можете ли вы отметить идеально ровную горизонтальную линию между каждым набором из двух точек.
В Интернете есть бесплатные приложения, которые бесплатно оценят фотографию вашего лица и оценят симметрию вашего лица. С осторожностью относитесь к результатам этих приложений слишком серьезно.
Хотя они могут рассчитывать вашу «привлекательность» на основе соотношения, компьютерная формула не может объяснить, насколько привлекательными являются ваши самые выдающиеся, уникальные функции. Компьютер никогда не сможет судить о ваших великолепных волосах, глубоко посаженных глазах или электрической улыбке.
Как обрабатываются асимметричные элементы?
В большинстве случаев асимметричное лицо не нуждается ни в каком лечении или медицинском вмешательстве. Во многих случаях считается, что асимметричные лица имеют уникальный шарм и привлекательность. Если вас беспокоят асимметричные черты лица, вы можете рассмотреть некоторые косметические операции.
Если ваша лицевая асимметрия является результатом неправильного положения сломанного носа или если вам не нравится форма вашего носа, корректирующая ринопластика (также называемая «работа носа») может сделать ваш нос симметричным.
Результаты ринопластики являются постоянными, но со временем ваш нос может начать восстанавливать некоторые из его прежней формы.
Могут ли помочь лицевые упражнения?
Хотя вы можете найти неподтвержденную информацию в Интернете, которая предполагает, что определенные лицевые упражнения могут сделать ваше лицо более симметричным, нет клинических исследований, подтверждающих это. Теория заключается в том, что, если ваше лицо выглядит асимметричным из-за мышечной слабости или неравномерного мышечного тонуса, некоторые лицевые упражнения могут помочь.
Итого:
Лицевая асимметрия может быть заметной и очевидной, или она может быть минимальной, не слишком заметной. Это может быть частью того, что делает вас уникально привлекательным, или может подорвать вашу уверенность в себе. Если ваше лицо слегка асимметрично, знайте, что вы в большинстве.
Поговорите со своим врачом, если у вас есть сомнения по поводу того, как ваша внешность влияет на вашу самооценку.
Источник сайт Goji cream:http://gojicreamhendele.ru/goji-cream-ru/
Задержка развития плода (ЗРП)
Бывает, что будущие мамы слышат на приеме у лечащего врача или в кабинете УЗИ пугающе непонятную аббревиатуру – ЗРП. Ее расшифровка пугает еще больше: «задержка развития плода». Беременную женщину, столкнувшуюся с подобным диагнозом, мучает множество вопросов. Насколько опасно это состояние? Как оно отразится на здоровье малыша? Сможет ли он «наверстать» упущенное?
Задержка развития плода (ЗРП)
Взрослые люди не похожи друг на друга, и среди множества внешних отличий они разнятся ростом и весом. Даже один и тот же человек в различные периоды своей жизни может худеть или полнеть, и это не вызывает ни у кого тревогу. Другое дело совсем маленькие дети: для них рассчитаны четкие критерии, отклонение от которых свидетельствует о том, что с малышом что-то не так. И чем меньше ребенок, тем большее значение имеет соответствие его физического развития определенным нормам. А для оценки состояния внутриутробного развития плода его размеры – самый объективный критерий.
Вес ребенка при рождении имеет очень большое значение для его развития, особенно в первый год жизни, и оказывает влияние на состояние его здоровья в последующем. Дети, рожденные с низкой массой тела (до 2500 грамм), больше подвержены акушерским осложнениям: они хуже переносят роды, у них чаще, чем у детей с нормальным весом, развивается гипоксия и даже асфиксия, встречаются и неврологические нарушения.
Как следствие, эти малыши плохо адаптируются в новой жизни. В младенчестве они страдают от гипервозбудимости, повышенного или наоборот пониженного мышечного тонуса, вяло сосут и часто срыгивают пищу, плохо прибавляют в весе, могут несколько отставать в психомоторном развитии от своих ровесников. Даже в возрасте 7-8 лет такие детишки гиперактивны, неуклюжи и не умеют долго концентрировать внимание на необходимом предмете. Различия между здоровыми детьми и маловесными малышами стираются лишь к 9-10 годам, хотя по росту и весу они догоняют своих сверстников уже к двухлетнему возрасту. Однако последствия перенесенного состояния могут “аукнуться” уже во взрослом возрасте. Недавние исследования доказали связь между низким весом при рождении и повышенным риском развития сердечно-сосудистых заболеваний, ожирения, сахарного диабета и повышенного уровня липидов в крови – все эти болезни связаны с врожденной патологией эндокринной системы, наблюдающейся у маловесных детей. Поэтому такая патология как «задержка развития плода« (ЗРП или гипотрофия плода) заслуживает особого внимания.
ЗРП может быть симметричной, когда все органы уменьшены равномерно, и асимметричной, когда головной мозг и скелет соответствуют сроку беременности, а внутренние органы отстают в развитии. Причинами этого бывают курение, употребление алкоголя, хромосомные аномалии, инфекции, но чаще всего – фетоплацентарная недостаточность и другие состояния, приводящие к нарушению кровообращения: повышенное или пониженное артериальное давление, токсикозы второй половины беременности, сахарный диабет с повреждением сосудов, болезни почек и др.
На развитие гипотрофии плода влияет возраст матери. Дело в том, что организм слишком юных матерей (16-18 лет) просто еще не готов к предстоящим нагрузкам, а у более взрослых (32-40 лет) — чаще всего уже имеется “багаж” хронических заболеваний. Курение, пристрастие к спиртному и любым наркотикам явно способствуют развитию гипотрофии, поскольку вызывают выраженное сужение сосудов и уменьшают маточно-плацентарный кровоток. Увы, но достаточно часто гипотрофия наблюдается при многоплодной беременности, поскольку двум, а то и трём близнецам приходится делить, в буквальном смысле слова по братски, получаемые от мамы питательные вещества.
Одним из самых простых методов контроля развития плода является измерение размеров матки. Как только её можно будет легко прощупать над лоном – приблизительно на четвёртом месяце беременности, при каждом визите врач будет измерять высоту дна матки, а во второй половине беременности еще и окружность живота на уровне пупка. Это позволит доктору ориентировочно судить о размерах плода. Очевидно, что эти показатели недостаточно объективны, ведь на их величину влияют и толщина передней брюшной стенки, и количество околоплодных вод, и телосложение женщины.
Самым точным методом диагностики является применяющаяся в нашей Клинике ультразвуковая биометрия, при которой измеряется и оценивается несколько параметров плода. Наиболее традиционным является измерение головки, животика и бедренной кости, но если у врача есть сомнения, он проведёт и дополнительные измерения. Точность диагноза обеспечивается высокой квалификацией врача, проводящего исследование, отличной разрешающей способностью нашего УЗ-сканера “Sonix OP” и возможностью проведения допплерометрического исследования. УЗИ также контролирует количество околоплодных вод, выявляет признаки нарушения работы плаценты, а также изменения кровотока в ней, что помогает врачу достаточно точно поставить предварительный диагноз и начать лечение. Для уточнения диагноза мы проводим доплеровское исследование сосудов плаценты, пуповины и крупных сосудов плода, а также кардиотокографию (КТГ), которая позволяет регистрировать сердцебиение плода и характер изменений частоты его сердечных сокращений в ответ на шевеления или на сокращения матки. Важно, что нормальные данные доплерометрии и КТГ – даже при наличии низкого веса свидетельствуют о благополучии малыша. Если при обследовании не было выявлено никаких отклонений, то становится понятным, что речь идет о здоровом маловесном плоде. В этом случае женщину мы просто наблюдаем, не проводя никакой терапии.
Первые признаки ЗРП могут обнаружиться при таком исследовании уже в 24-26 недель, и при этом чаще отмечается её симметричная форма. Возникновение же гипотрофии после 32 недель более характерно для асимметричной формы, причём обычно к ней присоединяется и гипоксия плода.
Выявленную задержку развития плода необходимо лечить. Цель лечения в этом случае – не «откормить ребенка», а нормализовать обменные процессы и поддержать жизненные функции плода. Конечно, успех лечения во многом зависит и от того, насколько своевременно оно начато. Для лечения гипотрофии применяется большой арсенал медикаментов. Оно должно быть индивидуальным, с учетом причины, вызвавшей ЗРП в данном конкретном случае и направленным на терапию и заболеваний женщины, и осложнений беременности. Для будущих мам, вынашивающих маленького ребенка, очень важно полноценное питание, богатое витаминами и животными белками, а также режим с ограничением физической активности. Хотя переедать не стоит, помня о том, что излишества в рационе совсем не приводят к пропорциональному увеличению количества питательных веществ, отбираемых плацентой для плода.
В зависимости от тяжести состояния плода, лечение проводят амбулаторно, например, в нашем дневном стационаре, или в родильном доме. Хотя, как известно, дома и стены помогают, но в тяжелых случаях лучше не отказываться от госпитализации. В больнице проще наблюдать за состоянием мамы и малыша, а значит, и оказать более эффективную помощь. Эффект от проведения лечебных мероприятий необходимо постоянно контролировать при помощи УЗИ и КТГ, которые обычно назначаются с интервалом в 2 недели, а при необходимости и чаще. Лечение ЗРП почти всегда дает хорошие результаты. В большинстве случаев удается наблюдать адекватный рост плода: например, за 7-10 дней размеры плода увеличиваются соответственно, а не отстают еще больше, что считается вполне удовлетворительным результатом.
Метод и сроки родоразрешения во многом зависят от состояния плода. Если лечение ЗРП проходит успешно и малыш растёт, то не имеет смысла торопить события, поскольку к концу беременности он может достигнуть вполне приличных размеров. Если же, несмотря на все усилия, ребенок не набирает вес или имеет еще какие-либо проблемы, то прибегают к досрочному родоразрешению. При сроке беременности близком к доношенному и готовых родовых путях обычно стимулируют естественную родовую деятельность. При этом роды ведут под тщательным врачебным контролем. Однако если малыш настолько слаб, что обычные роды будут слишком большим испытанием для него, то прибегают к операции кесарева сечения. Женщинам, у которых диагностируется гипотрофия плода, необходимо выбрать роддом, на базе которого организована современная служба выхаживания маловесных детей, ведь такому ребенку важно оказать квалифицированную помощь с первых минут жизни.
Но лучший способ предотвратить эту проблему – профилактика. При планировании беременности необходимо пройти тщательное обследование у специалистов, санировать очаги хронической инфекции, распрощаться с вредными привычками. Иногда беременным из группы высокого риска по ЗРП мы рекомендуем курсы медикаментозной профилактики на сроках до 12 недель, в 20-23 и 30-32 недели, в состав которых входят сосудорасширяющие средства и витамины.
Протезы грудных желез асимметричной формы
Искусственные соски. Модель 344/1. Модель 344/2
Накладки на сосковую часть для экзопротезов.
Размеры:
344/1 — большие, 55 мм
344/2 — малые, 41 мм
Под заказ
Протез молочной железы (протез груди) асимметричной формы. Модель 440
Модель 440 экзопротеза молочной железы (протеза груди) асимметричной формы рекомендуется при сегментальной мастэктомии и при слаборазвитых молочных железах.
Правое и левое исполнение.
Размеры: от 0 до 12
Под заказ
Секторальные протезы молочной железы (протезы груди). Модель 404
Протезы помогают протезировать после секторальной резекции молочной железы, с целью компенсации объемной и весовой утраченной части молочной железы, учитывая индивидуальные особенности женщин.
Экзопротезы смоделированы для кос …
Под заказ
Экзопротез молочной железы асимметричной формы. Модель 410
Для одновременного восполнения отсутствующей ткани верхней половины грудной клетки и подмышечной области: предназначен при более обширной хирургии.
равое и левое исполнение.
Размеры: от 0 до 12
Под заказ
Экзопротез молочной железы асимметричной формы. Модель 457
Имеет близкую к натуральной форму и большую площадь прилегания к грудной клетке.
Правое и левое исполнение.
Размеры: от 2 до 6
Под заказ
Экзопротез молочной железы асимметричной формы. Модель 462
Для одновременного протезирования дефектов ткани верхней половины грудной клетки и подмышечной области.
Предназначен при более обширной хирургии с учетом индивидуальных особенностей женщин.
Правое и левое исполнение.
Размеры: …
Под заказ
Экзопротез молочной железы асимметричной формы. Модель 468
Имеет близкую к натуральной форму.
Рекомендуется при сегментальной мастэктомии и при слаборазвитых молочных железах.
Правое и левое исполнение.
Размеры: от 1 до 6
Под заказ
Экзопротез молочной железы двухслойный асимметричной формы. Модель 420
Изготавливается из силикона различной плотности.
Благодаря тому, что внутренний слой имеет «мягкую» консистенцию и внешний слой — упругий, похожий на тело, применять этот протез рекомендуется в послеоперационный период в …
Под заказ
Экзопротез молочной железы натуральной асимметричной формы. Модель 423
Рекомендуется для пациентов с обширным удалением тканей в подмышечной и подключичной областях.
Форма протеза с мягким углублением и потоотводными канавками.
Правое и левое исполнение.
Размеры: от 0 до 10
Под заказ
Экзопротез молочной железы натуральной асимметричной формы. Модель 423. «Нано-Люкс».
Рекомендуется для пациентов с обширным удалением тканей в подмышечной и подключичной областях.
Обладают качествами, препятствующими потоотделению и возникновению грибковых и микробных инфекций.
Форма прот …
Под заказ
Экзопротез молочной железы облегченный асимметричной формы. Модель 442
Изготавливается из специального силикона.
Показаны при первичном протезировании и занятии спортом.
Вес протеза на 25-40% меньше традиционно выпускаемых силиконовых молочных желез.
Правое и левое исполнение.
…
Под заказ
Экзопротез молочной железы с возможностью корректировки объема асимметричной формы. Модель 449
Изготавливается на основе 410 модели.
На внутренней стороне имеется полость из трикотажной ткани, которая позволяет, при вложении в нее специального легкого материала, регулировать высоту и объем …
Под заказ
Экзопротез молочной железы с оттененной сосковой частью асимметричной формы. Модель 410 Люкс
Аналогичен Модели 410.
Изготовлен с использованием покрытия, обеспечивающего повышенный комфорт при эксплуатациии лучшее эстетическое восприятие.
Поставляется в комплекте со специальным несессе …
Под заказ
Экзопротез молочной железы с удлиненной подмышечной частью асимметричной формы. Модель 424
Форма изделия рекомендована при удалении тканей молочных желез более молодых пациентов.
Правое и левое исполнение.
Размеры: от 0 до 6
Под заказ
Экзопротез молочной железы усовершенствованной асимметричной формы. Модель 419
Выполнен с учетом анатомических особенностей тела.
Сужающиеся к периферии края и вогнутое основание идеально замещают молочную железу.
Правое и левое исполнение.
Размеры: от 0 до 9
Под заказ
Описание:
Протез со слоем Comfort+ (на 30% больше чем в Natura Comfort+) имеет воздушные каналы для наилучшего испарения влаги.
Размер:
1-14
Под заказ
Описание:
Средняя полнота чашки
Симметричная форма — можно носить как на левую, так и на правую сторону
Идеален для женщин предпочитающих носить глубокое декольте
На 30% легче чем стандартный протез
Протез из коллекции Energy с технологией Comfort+ регулирующей тем …
Под заказ
Описание:
Однослойный протез из стандартного силикона с мягким силуэтом и мягкий на ощупь.
Разработан для удовлетворения основных ежедневных нужд женщины после операции на груди, средней полноты.
Размер:
3-12
Под заказ
Описание:
Протез Amoena Essential 1S предназначен для женщин со зрелой формой груди.
Однослойный протез из стандартного силикона с мягким силуэтом и мягкий на ощупь.
Разработан для удовлетворения основных ежедневных нужд женщины после операции на груди.
Удобен в носке, ест …
Под заказ
Описание:
Однослойный протез из облегченного силикона с мягким силуэтом и мягкий на ощупь.
Разработан для удовлетворения основных ежедневных нужд женщины после операции на груди.
Ассиметричный, средняя полнота.
Размер:
0-14
Под заказ
Описание:
Однослойный протез из облегченного силикона с мягким силуэтом и мягкий на ощупь.
Разработан для удовлетворения основных нужд женщины после операции на груди.
Полная чашка.
Размер:
1-14
Под заказ
Описание:
Чашка средней полноты
Симметричный протез — может использоваться на правую и левую сторону, дает больше возможностей протезирования.
Идеален для женщин, которые предпочитают низкое декольте и нуждаются в дополнительной компенсации подмышкой
Новая технология Com …
Под заказ
Описание:
Чашка средней полноты
Симметричная форма может использоваться на левую и на правую сторону
Короткая выступающая часть подмышкой
Легче на 30% чем стандартный протез
Протез из коллекции Natura имеет естественный вид и движение
Имеет слой с материалом …
Под заказ
Описание:
Протезирование груди средней полноты
Симметричная форма может использоваться на левую и на правую сторону и дает больше возможностей протезирования
Идеален для женщин предпочитающих глубокое декольте и нуждающихся в дополнительной компенсации подмышкой
Легче на …
Под заказ
Описание:
Мягкий облегченный силикон, покрытый особомягкой пленкой, естественной на ощупь и имеет вид женской груди.
Средний слой Comfort+ с регулировкой температуры поглощает излишнее тепло тела, сохраняет его и потом отдает, когда температура тела понижается. Этот процесс уменьшае …
Под заказ
Определение асимметричности по Merriam-Webster
асим · мет · ри · кал
| \ Ā-sə-ˈme-tri-kəl
\
варианты:
или асимметричный \
Ā- sə- ˈme- trik
\
1
: с двумя сторонами или половинами, которые не совпадают : несимметричны
асимметричный дизайн асимметричные формы
2
обычно асимметричный, из атома углерода
: связаны с четырьмя разными атомами или группами
определение асимметричного по The Free Dictionary
Их лица были асимметричными, звериными; их тела были уродливыми и обезьяноподобными.Рядом с ним стояла безобидная Мэри средних лет, толстая, приземистая, асимметричная, некрасивая, двухлетнее сосущее дитя, верхом на бедре и принимающая пищу. Вместо этого ее глаза с тревогой смотрели на своего суженого, и Мартин, проследив за ее взглядом, увидел, как на асимметричных чертах этого достойного человека распространилось не что иное, как черное и угрюмое неодобрение. «Вы слышали новости?» — спросил Хуру-Хуру, когда Леви, толстый мужчина с массивными асимметричными чертами лица, вышел на пляж. Но тогда заранее заказанная последовательность асимметричных аранжировок неотличима от неожиданной.Джеймс Хевиа использует европейскую полемику по поводу коуту, требуемого от важных иностранных гостей, чтобы различать два вида телесной практики и два вида суверенитета: европейский, в котором тела представляют собой абсолютные абстрактные принципы, и китайский, в котором тела составляют отношения, их местонахождение. а также движение, передающее значения и формирующее асимметричные отношения. Любая потеря доходов для правительства (при условии, что существует асимметричный налоговый учет между дилерами и пользователями, который приводит к потере доходов) при принятии решения по «грубой справедливости» амортизации будет незначительным — особенно по сравнению с затратами налогоплательщика на соблюдение требований и затратами государства на проверку соблюдения предложенных нормативных актов.HEP (Handicap Emotional Perception) субъективные ощущения относительно того, чтобы быть другим, иметь изуродованное тело, быть асимметричным. Для родителей этот кодекс относится ко всем экзистенциальным вопросам, возникающим в связи с рождением несовершенного потомка. Груниг называет эту схватку одной из «асимметричных предпосылок». Бывший вице-президент Анетт Лу (c) раскритиковала Демократическую прогрессивную партию (DPP) этого года. первичные выборы, описывая их как асимметричную войну между «джентльменом и императором». Монохромные образы создают стройный и гладкий силуэт, а сочетание уютного свитера и асимметричной юбки создает шикарный образ, который можно легко надеть в офис .Они охватывают развивающуюся концепцию разнообразия, взаимодействие между единством и разнообразием, федерализм и принятие решений, а также новые институциональные практики, а также конституционный дизайн и асимметричный федерализм.
Асимметрия в размере, форме и цвете снижает защитную ценность заметных цветовых узоров | Поведенческая экология
Абстрактные
Полученное представление о защитной окраске животных состоит в том, что заметные цвета и узоры эволюционировали, потому что они вызывают поведение избегания у потенциальных хищников.В настоящем исследовании мы изучаем спонтанный ответ наивных хищников ( Gallus gallus domesticus, ) на искусственную добычу, чтобы проверить гипотезу о том, что отклонения от двусторонней симметрии элементов сигнального паттерна могут отрицательно влиять на вызывающий избегание эффект заметных цветовых паттернов. Цыплята проявляли более сильное отвращение к искусственным объектам добычи «бабочка», обладающим симметричными элементами цветового рисунка, чем к тем, которые обладают асимметричными сигналами с элементами рисунка другого цвета или формы.Хотя они атаковали сигналы с асимметрией размера 5% с той же скоростью, что и симметричные сигналы, сигналы с асимметрией размера 7,5% и более подвергались атаке чаще, чем симметричные сигналы. Эти результаты предполагают, что защитная ценность заметных цветовых узоров снижается из-за асимметрии в цвете, форме и размере элементов цветового узора. Наши результаты также опровергают представление о том, что животные имеют врожденные предпочтения симметричных по сравнению с асимметричными объектами, и демонстрируют существование порога для обнаружения асимметрии, за пределами которого дальнейшее увеличение асимметрии не влияет на эффективность сигнала.
Яркие и простые цветовые узоры (часто красный, желтый или белый в сочетании с черным) распространены среди животных, которые неприятны, ядовиты или иным образом потенциально опасны для своих хищников (см. Cott, 1940; Summers and Clough, 2001; Wallace, 1867 г.). Распространено мнение, что заметность эволюционировала, потому что она представляет собой сильный визуальный сигнал, который хищникам легко обнаружить, изучить и связать с неприятным запахом (Alatalo and Mappes, 1996; Endler, 1991; Gittleman and Harvey, 1980; Guilford and Dawkins , 1991; Lindström et al., 1999; Яши и Хигаши, 1998). Однако заметная окраска может обеспечить защиту от хищников, даже если жертва лишена химических или структурных защитных механизмов, поскольку окраска может вызывать спонтанное поведение избегания у наивных хищников (см. Coppinger, 1969, 1970). Было высказано предположение, что двусторонняя асимметрия также может играть роль в общении, но это было изучено в первую очередь в контексте выбора партнера (Møller, 1993; Swaddle, 1999a). В настоящем исследовании мы изучаем спонтанную реакцию наивных цыплят на искусственную добычу, чтобы проверить идею (Forsman and Merilaita, 1999; Kirkpatrick and Rosenthal, 1994; Møller and Swaddle, 1997), что асимметрия может отрицательно влиять на защитную ценность избегания — создание цветовых узоров.
Несколько линий доказательств предполагают, что отклонения от двусторонней симметрии сигнальных элементов цветового узора могут влиять на защитную ценность окраски добычи. Таким образом, животные кажутся восприимчивыми к очень небольшим отклонениям от билатеральной симметрии (Møller, 1993; Schwabl and Delius, 1984; Swaddle, 1999a, b). Эксперименты на людях (Attneave, 1954), голубях (Delius and Nowak, 1982) и медоносных пчелах (Horridge, 1996) также показали, что симметричные паттерны легче обнаруживать, изучать и воспроизводить по памяти, чем асимметричные.С одной стороны, это повышает вероятность того, что симметрия визуальных предупреждающих сигналов может улучшить способность хищников научиться избегать (Forsman and Merilaita, 1999; Kirkpatrick and Rosenthal, 1994; Møller and Swaddle, 1997). С другой стороны, если асимметричные сигналы труднее воспринимать и вызывать более слабую нейронную реакцию по сравнению с симметричными сигналами (Osorio, 1996), можно ожидать, что наивные хищники будут демонстрировать более сильное поведение безусловного избегания по отношению к жертве с симметричными цветовыми узорами. Также было высказано предположение, что организмы могут проявлять врожденные общие предпочтения симметричных по сравнению с асимметричными объектами, хотя эмпирические данные неубедительны (для обзора см. Swaddle, 1999a).Такие общие предпочтения симметрии сделали бы хищников более склонными атаковать добычу с симметричным, чем с асимметричным цветным узором. Чтобы различать эти конкурирующие гипотезы, мы провели серию экспериментов по изучению влияния цвета сигнала и асимметрии на безусловное отвращение к явно окрашенной добыче, представив наивных домашних цыплят ( Gallus gallus domesticus ) парам искусственных бумажных «бабочек» ( Форсман и Мерилайта, 1999). Можно сказать, что зрительные стимулы напоминают «многокомпонентные» сигналы (Rowe, 1999) в том смысле, что различные аспекты стимула обрабатываются отдельно и могут по-разному влиять на восприятие сигнала и реакцию на него (Osorio et al., 1999). Поэтому мы выполнили отдельные тесты для выявления эффектов асимметрии по цвету, форме и размеру элементов сигнального паттерна.
Несколько предыдущих исследований показали, что цвет влияет на защитную ценность предупреждающих сигналов (см. Coppinger, 1969, 1970; Osorio et al., 1999), но было сделано мало попыток изучить роль цвета в восприятии симметрии (но см. Моралес и Пашлер, 1999; Чжан и Гербино, 1992). Существуют экспериментальные данные, позволяющие предположить, что реакция самок на вторичные половые украшения самцов зависит от цветовой асимметрии.Например, Swaddle и Cuthill (1994) показали, что самки зебровых зябликов предпочитают самцов с симметричными полосами на ногах, а не самцов с асимметричными полосами. Однако, насколько нам известно, ни одно исследование не проверяло гипотезу о том, что цветовая асимметрия может отрицательно влиять на защитную ценность предупреждающих сигналов.
За некоторыми исключениями (Merilaita, 1998; Summers and Clough, 2001), цветовые узоры животных демонстрируют высокую степень двусторонней симметрии в форме элементов узоров (Wallace, 1889). Это может отражать либо ограничения развития, либо отбор против асимметричных фенотипов (Forsman and Merilaita, 1999).В настоящем исследовании мы проверяем, ухудшается ли защитная ценность сигналов, вызывающих избегание, из-за асимметрии формы.
Центральным вопросом в понимании роли асимметрии в эволюции передачи сигналов является перцептивная способность хищников обнаруживать и отличать симметричные от асимметричных сигналов (Swaddle, 1999a, b). Поскольку средняя асимметрия в естественных популяциях обычно составляет всего 1-2% от размера признака, было высказано предположение, что большинство особей могут восприниматься как симметричные (Swaddle, 1999a).В недавнем эксперименте, разработанном специально для исследования пределов обнаружения асимметрии, который действительно включал в себя элемент индивидуального обучения, Swaddle (1999b) показал, что европейские скворцы могут точно отличить 1,8% асимметрии от симметрии, но не могут отличить 1,25% асимметричные стимулы от симметричных паттернов. . В настоящем исследовании мы проверяем гипотезу о том, что может существовать порог асимметрии, за пределами которого дальнейшее увеличение уровней асимметрии размеров не влияет на величину первоначальной реакции наивных хищников на сигналы, вызывающие избегание.
МЕТОДЫ
Хищники и предметы искусственной добычи
В качестве хищников использовали наивных домашних цыплят ( G. gallus domesticus ) на 5–7-е сутки после вылупления. Перед испытаниями птицы были помещены коммерческим заводчиком в ангар площадью 1200 м 2 при 30 ° C, относительной влажности 60%, световом периоде 21 ч / 3 ч темноты, плотность посадки 17 особей / м 2 , и с пищей и водой ad lib. Экспериментальная арена представляла собой пластмассовую клетку бежевого цвета размером 40 × 30 × 40 см, дно которой было покрыто опилками.В качестве добычи использовались искусственные бумажные бабочки (см. Forsman, Merilaita, 1999). Бабочки были сделаны из черной бумаги и имели размеры 40 мм в ширину, 30 мм в высоту и 20 мм в «обхвате» (рис. 1). Каждую бабочку помещали под пластиковую чашку Петри (диаметр = 55 мм). Внутри чашки в середину бабочки помещали одну пищевую крошку для закваски цыплят (приблизительно 3–4 мм в диаметре и от бежевого до желтовато-коричневого цвета). Пищевые крошки, использованные в экспериментах, были идентичны тем, которые давал заводчик в качестве корма для птиц при хранении в ангаре.Поскольку пищевая крошка всегда помещалась на середину тела черной бабочки (рис. 1), она была одинаково заметна на всех парах бабочек, тестируемых в рамках каждой обработки.
В начале испытания, две отдельные птицы (чтобы избежать стресса у птиц) были переведены в экспериментальную клетку, содержащую два типа бабочек (монохроматический черный или черный с сигнальными цветными элементами рисунка или симметричный или асимметричный), размещенных рядом. . Испытание было прекращено, когда одна из двух птиц съела или клюнула пищевую крошку одной из двух представленных бабочек, и в этом случае обе птицы были заменены, чтобы избежать смешанных эффектов из-за социального обучения (Sherwin et al., 2002). Предварительные наблюдения показали, что птицы, которые не пытались клевать пищевые крошки в течение первых 60 секунд, вряд ли сделают это, даже если они оставались в экспериментальной клетке до 10 минут. Поэтому испытания также прекращали, если ни одна из птиц не нападала на бабочку в течение 3 минут, и в этом случае одну из птиц заменяли. Точная продолжительность испытаний не регистрировалась, но варьировалась от 5 до 120 с. Каждой птице разрешили выбрать только один раз и представили только двух разных бабочек.После экспериментов птиц вернули в ангар.
В серии экспериментов, описанных ниже, каждая деталь была разработана с учетом результатов предыдущей.
Эксперимент 1: тестирование эффектов плашечного цвета
Первый эксперимент был разработан, чтобы проверить, зависит ли защитная ценность заметной окраски от цвета элементов сигнального рисунка. Птицам предлагалось выбрать между монохромной черной бабочкой и черной бабочкой с двумя сигнальными круговыми пятнами (диаметр = 9.49 мм). Птиц разделили на четыре группы по цвету пятна (рис. 1). Плашечные цвета, использованные в четырех обработках, были синим (код системы естественного цвета B: 1060), красным (Y90R: 1070), желтым (Y10R: 1070) и белым (чисто-белым). Для каждой обработки использовали 30 наивных птиц. Мы ожидаем, что у бабочек с цветными пятнами будет меньшая скорость удаления пищевых крошек по сравнению с однотонными бабочками, исходя из гипотезы, что птицы имеют более сильное безусловное отвращение к более заметным цветным узорам.
Эксперимент 2: тестирование эффектов асимметрии плашечных цветов
Для проверки гипотезы о том, что на защитную ценность предупреждающих сигналов влияет цветовая асимметрия, новой группе птиц были представлены две бабочки одновременно, одна с двумя пятнами одного цвета, а другая — с двумя пятнами разного цвета (Рисунок 1). . Использовали два разных лечения, и 50 наивных птиц использовали для каждого из двух вариантов лечения. В первом сеансе лечения бабочка с двумя красными пятнами была представлена вместе с бабочкой с одним красным пятном и одним желтым пятном.Во втором сеансе лечения бабочка с двумя белыми пятнами была представлена вместе с бабочкой с одним белым пятном и одним желтым пятном. Эти конкретные цветовые комбинации были выбраны потому, что результаты эксперимента 1 показали, что птицы проявляли значительное отвращение только к желтым пятнам, но, как правило, их привлекали белые пятна (см. Ниже). Таким образом, если индуцирующий избегание эффект желтого цвета сильнее, чем ослабляющий избегание эффект асимметрии цвета, можно было бы ожидать, что птицы при первой обработке будут избегать асимметричной бабочки с одним желтым пятном и вместо этого сначала клюют симметричную бабочку с двумя красными пятнами. пятна.Согласно той же аргументации, можно было бы ожидать, что птицы во втором сеансе лечения будут сначала клевать симметричную бабочку с двумя белыми пятнами (к которым их привлекают) и избегать асимметричной бабочки с одним желтым пятном. Напротив, гипотеза о том, что сигналы, вызывающие избегание, ухудшаются из-за цветовой асимметрии, предсказывает, что симметричные бабочки страдают от более низкой скорости удаления пищевых крошек.
Эксперимент 3: проверка эффектов формы узора
Этот эксперимент был разработан для проверки гипотезы о том, что эффективность заметной окраски зависит от формы элементов сигнального паттерна (рис. 1).Поскольку результаты эксперимента 1 предполагали, что у птиц было значительное безусловное отвращение только к черным бабочкам с желтыми сигналами, мы использовали элементы желтого узора в этом и последующих экспериментах. Мы протестировали реакцию птиц, представленных двумя бабочками, с сигналами, состоящими либо из двух желтых круглых пятен (диаметр = 9,49 мм), либо двух желтых квадратов (8,41 × 8,41 мм), на 20 наивных птицах. Чтобы избежать смешивающего воздействия сигнальной зоны (Forsman and Merilaita, 1999), площадь желтых пятен и квадратов была идентична.
Эксперимент 4: тестирование эффектов асимметрии формы узора
Этот эксперимент был разработан для проверки гипотезы о том, что на эффективность заметной окраски отрицательно влияет асимметрия формы элементов сигнального паттерна. Для этого были протестированы реакции птиц на выбор между сигналом, состоящим из двух желтых квадратов, и сигналом, состоящим из одного желтого квадрата и одного желтого пятна, с использованием 20 наивных птиц (рис. 1).Эта конкретная комбинация форм была выбрана потому, что результаты эксперимента 3 показали, что птицы проявляют более сильное отвращение к круглым пятнам, чем к квадратам (см. Ниже). Таким образом, если более сильный вызывающий избегание эффект пятен по сравнению с квадратами более важен, чем ослабляющий уклонение эффект асимметрии формы, можно ожидать, что птицы будут избегать асимметричной бабочки с одним пятном и одним квадратом и сначала клюют симметричную бабочку. с двумя квадратами. Напротив, гипотеза о том, что асимметрия формы снижает защитную ценность предупреждающих сигналов, предсказывает, что у асимметричных бабочек самый высокий уровень удаления пищевых крошек.
Эксперимент 5: тестирование эффектов асимметрии формы узора с использованием новых сигналов
Хотя хищники могут быть наивными в том смысле, что они неопытны, они не наивны в эволюционном смысле (Alatalo and Mappes, 1996). Чтобы уменьшить проблемы, связанные с невыученными предпочтениями и предвзятым отношением к определенным цветам и узорам, мы проверили эффекты асимметрии формы, используя бабочек с новыми элементами узора (крестиками и полосами), обычно не встречающимися в природе.Использовались два разных лечения. В первой обработке бабочка с сигналом, состоящим из одного креста и одной полосы, была представлена вместе с бабочкой с сигналом, состоящим из двух крестов (рисунок 1). Во второй обработке сигнал, состоящий из одного креста и одного столбца, был представлен сигналом, состоящим из двух столбцов. В каждой обработке использовалось 40 наивных птиц. Ожидалось, что бабочки с одной полосой и одним крестом будут иметь самый высокий уровень удаления пищевых крошек в обоих вариантах обработки, в соответствии с гипотезой, что асимметрия формы снижает защитную ценность заметной окраски.
Эксперимент 6: тестирование эффектов асимметрии размера шаблона
Этот последний эксперимент был разработан для проверки гипотезы о том, что защитное значение заметной окраски ухудшается асимметрией в размере элементов рисунка, и для проверки идеи о том, что может существовать порог перцепционной асимметрии, за пределами которого дальнейшее увеличение уровней асимметрии не происходит. влияют на величину первоначальной реакции наивных хищников на сигналы, побуждающие их избегать.Для этого был использован новый набор наивных птиц. Каждой птице одновременно предлагали одну бабочку с симметричным сигналом, состоящим из двух желтых пятен одинакового размера (диаметр = 9,49 мм), и одну бабочку с асимметричным сигналом, состоящим из двух пятен разного размера (рис. 1). Использовали пять различных степеней асимметрии размера в диапазоне от 5 до 33% от среднего размера пятна. Чтобы избежать смешивающего воздействия сигнальной области (Forsman and Merilaita, 1999), размеры пятен были выбраны таким образом, чтобы объединенная площадь двух желтых пятен была идентична для симметричных и асимметричных сигналов и во всех вариантах лечения.Размер (диаметр, в мм) больших и малых пятен в пяти обработках был следующим: 5% (9,6 / 8,7), 7,5% (9,9 / 8,4), 10% (10,0 / 8,2), 15% (10,5 / 8,7). 7,7) и 33% (11,5 / 5,9). Для каждой обработки использовали 80 наивных птиц. Мы ожидаем, что бабочки с асимметричными по размеру сигналами будут испытывать более высокую общую скорость удаления пищевых крошек. Более того, если на относительное отвращение к симметрии влияет разница в уровне асимметрии между альтернативными жертвами, можно ожидать, что относительная скорость удаления пищевых крошек у асимметричных бабочек будет прогрессивно увеличиваться при разных обработках, от самой низкой до самой высокой степени пятна. -размерная асимметрия.Напротив, гипотеза об обнаружении асимметрии и пороге ответа предсказывает изменение относительной скорости удаления пищевых крошек между обработками в соответствии со ступенчатой функцией.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Хотя поведенческая реакция варьировалась у птиц, представленных разными видами бабочек, все птицы казались напуганными и колебались перед тем, как клюнуть крошку, независимо от цвета и формы элементов сигнального рисунка бабочки. Несмотря на большое количество использованных особей, все птицы сначала клевали пищевые крошки, а не элементы сигнального паттерна.
Эффекты плашечного цвета
Когда птицам предлагали выбор между представленной монохроматической черной бабочкой и черной бабочкой с двумя сигнальными пятнами, наблюдались явные различия в реакции птиц, представленных сигналами разного цвета (χ 2 = 13,53, df = 3, p = 0,004) (Рисунок 2). Бабочки с синими или красными сигнальными пятнами страдали той же скоростью удаления пищевых крошек, что и одноцветные бабочки (двусторонний биномиальный тест отличия от случайно ожидаемой доли съеденных, то есть 50%: синие, p >.9; красный, p = 0,86), тогда как бабочки с белыми пятнами страдали несколько, но не значительно, более высокой скоростью удаления, чем одноцветные бабочки без пятен ( p = 0,098). Птицы значительно избегали только бабочек с двумя желтыми пятнами ( p = 0,002).
Эффекты цветовой асимметрии
Когда птицам предлагали выбор между симметричной по цвету бабочкой с двумя красными пятнами и асимметричной бабочкой с одним красным и одним желтым пятном, оба вида испытали одинаковую скорость удаления пищевых крошек (двусторонний биномиальный тест для больших образцов с поправка на непрерывность, z = 0.16, p = 0,87) (Рисунок 3). Напротив, у бабочек с одним белым и одним желтым пятном скорость удаления была значительно выше, чем у бабочек с двумя белыми пятнами ( z = 2,12, p = 0,034) (Рисунок 3).
Эффекты формы и асимметрии формы
Результаты экспериментов 3 и 4 показали, что птицы по-разному реагировали на бабочек в зависимости от формы элементов сигнального паттерна, и предполагают, что защитная ценность заметной окраски снижается из-за асимметрии формы.Таким образом, бабочки с сигналом, состоящим из двух круговых элементов рисунка, испытали меньшую скорость удаления пищевых крошек, чем бабочки с двумя квадратами (двусторонний биномиальный тест, p = 0,012) (Рисунок 4A). Однако, несмотря на более сильное отвращение, вызванное круглыми по сравнению с квадратными элементами узора, бабочки асимметричной формы с одним пятном и одним квадратом демонстрировали значительно более высокую скорость удаления пищевых крошек, чем симметричные бабочки с двумя квадратами ( p =.002) (Рисунок 4A).
Эффекты асимметрии формы, выявленные с помощью новых сигналов
Негативный эффект асимметрии формы на вызывающий избегание эффект сигнала был также очевиден в реакции птиц, представивших бабочек, сигналами, обычно не встречающимися в природе. Таким образом, бабочки с асимметричными сигналами, состоящими из одного креста и одной полосы, страдали более высокой скоростью удаления пищевых крошек по сравнению с симметричными бабочками с любым двумя скрещиваниями (биномиальный тест, z = 2.06, p = 0,039) или два стержня ( z = 2,37, p = 0,0017) (рисунок 4B).
Порог асимметрии восприятия размеров
Реакция птиц, представленных одной бабочкой с двумя пятнами одинакового размера и одной бабочкой с асимметричным сигналом, состоящим из двух пятен разного размера, предполагает, что защитное значение сигналов, вызывающих избегание, ухудшается асимметрией в размере элементов рисунка. При обработке со средней асимметрией размера пятна 5% бабочки с асимметричными сигналами атаковались с той же скоростью, что и бабочки с симметричными сигналами (двусторонний биномиальный тест, z = 0.22, p = 0,91), в то время как у бабочек с асимметричными размерами была значительно более высокая скорость удаления пищевых крошек, чем у симметричных бабочек при всех обработках с асимметрией размера пятна 7,5% или более (7,5%: z = 2,80, p = 0,0038; 10%: z = 3,24, p = 0,0014; 15%: z = 3,46, p = 0,0006; 33%: z = 3.02, p = 0,0026) (Рисунок 5). Относительная скорость удаления пищевых крошек у бабочек с асимметричными по размеру сигналами не увеличивалась прогрессивно при лечении с увеличением степени асимметрии ( r s =45, n = 5 процедур, p = 0,45), но вместо этого следовали ступенчатой функции (рисунок 5), результат согласуется с ожиданиями от гипотезы о пороговом значении для обнаружения асимметрии и реакции, после которой дальнейшее увеличение уровней асимметрии не влияют на эффективность сигнала.
ОБСУЖДЕНИЕ
Таким образом, птицы проявляли более сильное спонтанное отвращение к искусственным бабочкам, обладающим симметричной окраской, чем к бабочкам с асимметрией в цвете, форме или размере элементов сигнального рисунка.Эти результаты согласуются с гипотезой (Forsman and Merilaita, 1999; Kirkpatrick and Rosenthal, 1994; Møller and Swaddle, 1997) о том, что защитная ценность заметных цветовых узоров добычи снижается из-за асимметрии.
Реакция птиц, представленных одновременно с однотонной бабочкой и бабочкой с сигнальными пятнами, различалась в зависимости от цвета пятен. Хотя птицы не проявляли отвращения к бабочкам с синими или красными пятнами, они избегали желтых пятен и проявляли слабое влечение (хотя и не статистически значимое) к белым пятнам.Эти результаты подчеркивают различное влияние разных цветов на безусловное отвращение (см. Также Coppinger, 1969; 1970; Osorio et al., 1999). Безусловное избегание бабочек с желтыми пятнами также предполагает, что девиантный мутант, такой как явно окрашенная жертва, не обязательно страдает от сильного хищничества со стороны наивных хищников в результате повышенной вероятности обнаружения (Endler, 1991; Götmark, 1994; Lindström). и др., 1999).
Хотя эксперимент 1 выявил различные эффекты безусловного неприятия цвета как такового, цветовая симметрия кажется еще более важной.Таким образом, во второй обработке эксперимента 2 бабочки с одним белым пятном и одним желтым пятном подверглись значительно более высокому уровню удаления, чем бабочки с двумя белыми пятнами. Поскольку результаты эксперимента 1 показали, что птицы в значительной степени избегали желтых, но не белых пятен, последний результат должен отражать негативный эффект цветовой асимметрии на вызывающую избегание сигнализацию, а не эффект цвета как таковой. При первом лечении бабочки с одним красным пятном и одним желтым пятном подвергались нападению с той же скоростью, что и бабочки с симметричной окраской с двумя красными пятнами.Если рассматривать только один, этот результат может быть результатом равного отвращения (или влечения) к красному и желтому. Однако, учитывая, что птицы в эксперименте 1 избегали желтых, но не красных пятен, открытие, что птицы в эксперименте 2 не проявляли отвращения к бабочкам с одним желтым пятном и одним красным пятном, согласуется с гипотезой о том, что цветовая асимметрия снижает защитную ценность заметных окраска. В предыдущем исследовании роли цветовой асимметрии в передаче сексуальных сигналов Swaddle и Cuthill (1994) обнаружили, что самки зебр-зябликов предпочитали цветосимметричных полосатых самцов, а не цветосимметричных полосатых (см. Также Fiske and Amundsen, 1997).Таким образом, хотя цветовая симметрия, кажется, делает предупреждающие сигналы более неприятными, она, по-видимому, увеличивает привлекательность вторичных сексуальных украшений. Взятые вместе, эти находки опровергают представление (для обзора см. Swaddle, 1999a), что организмам присущи общие предпочтения симметрии перед асимметрией, и вместо этого предполагают, что реакции получателей на асимметричные сигналы по цвету зависят от контекста.
Обнаружение того факта, что бабочки с сигналом, состоящим из двух круговых элементов рисунка, испытали меньшую скорость удаления пищевых крошек, чем бабочки с двумя квадратами, может отражать более сильное избегание более похожих на глаза объектов (Coppinger, 1969, 1970; Tinbergen, 1974) .Однако, несмотря на более сильное отвращение, вызванное круглыми по сравнению с квадратными элементами узора, бабочки асимметричной формы с одним пятном и одним квадратом страдали значительно более высокой скоростью удаления пищевых крошек, чем симметричные бабочки с двумя квадратами. Подобный негативный эффект асимметрии формы на избегание был очевиден среди птиц, представленных новыми элементами узора, обычно не встречающимися в природе. Таким образом, кажется, что защитная ценность заметной окраски снижается не только из-за цветовой асимметрии, но также из-за асимметрии в форме элементов сигнального паттерна.Это последнее открытие предполагает, что высокая степень двусторонней симметрии в форме элементов цветового узора, характерная для большинства видов животных (Wallace 1889), может отражать не только ограничения развития, но и отбор против асимметричных фенотипов, навязанных визуально ориентированными хищниками (Forsman and Merilaita, 1999 ).
Средняя асимметрия в естественных популяциях обычно составляет только 1-2% от размера признака, и было высказано предположение, что большинство особей могут восприниматься как симметричные и что асимметрия может не играть никакой роли в передаче сигналов (Swaddle, 1999a).Однако степень асимметрии варьируется как у персонажей, так и у людей. Например, анализ асимметрии элементов цветового рисунка на крыльях трех видов бабочек ( Arctia caja L., Noctua orbona (L., Smerinthus ocellata L.) показал, что средние асимметрии составили 4,3% (диапазон = 2,1–7,0%) размера признака, тогда как индивидуальные уровни асимметрии достигали 26% (Forsman and Merilaita, 2003). Swaddle (1999b) показал, что европейские скворцы могут точно различать 1.8% асимметрии от симметрии, но не смогли отличить 1,25% асимметричные стимулы от симметричных паттернов. Точно так же мы обнаружили, что птицы атаковали бабочек с асимметрией размера пятен 5% с той же скоростью, что и бабочки с симметричными сигналами, тогда как бабочки с асимметричным размером пятен страдали значительно более высокой скоростью удаления пищевых крошек, чем симметричные бабочки во всех вариантах лечения. с асимметрией размера пятна 7,5% и более. Интересно, что избегание птицами симметричных сигналов не увеличивалось прогрессивно при разных обработках в зависимости от степени асимметрии размера пятна, а вариации между обработками вместо этого следовали ступенчатой функции.Эти результаты согласуются с идеей (Schwabl and Delius, 1984; Swaddle, 1999b) о пороге перцепционной асимметрии, за пределами которого повышенные уровни асимметрии не влияют или мало влияют на эффективность сигнала. Поскольку в наших экспериментах измерялось только безусловное избегание, без участия обучения (в отличие от экспериментального плана, использованного Swaddle [1999b], который действительно включал обучение), наблюдаемый порог в нашем эксперименте может быть завышенным по сравнению с истинным порогом обнаружения и представлять вместо этого порог срабатывания.В совокупности эти результаты, тем не менее, предполагают, что, по крайней мере, у некоторых видов бабочек и мотыльков величина индивидуальных различий в размерной асимметрии цветовых узоров превышает порог обнаружения асимметрии у птиц и, следовательно, может зависеть от избирательного хищничества.
Заметная окраска обычно встречается у животных, которые неприятны, ядовиты или иным образом опасны для потенциальных хищников (Cott, 1940; Endler, 1991; Gittleman and Harvey, 1980; Guilford and Dawkins, 1991; Summers and Clough, 2001; Wallace, 1867). ).Однако мы измерили спонтанную и первоначальную реакцию наивных хищников без участия обучения или невкусности. Таким образом, более сильное отвращение к симметричным цветным узорам, выявленное нашими экспериментами, позволяет предположить, что высокая степень симметрии по цвету, форме и размеру элементов цветового узора может снизить восприимчивость заметной жертвы (даже если у нее нет химических или структурных защитных механизмов). неопытных хищников, а также увеличивают перспективы выживания редких мутантных апосематических фенотипов.Влияние асимметрии на эволюцию заметных цветовых узоров будет еще больше, если окажется, что она отрицательно влияет также на способность хищников учиться и связывать визуальные предупреждающие сигналы с неприятным запахом.
Рисунок 1
Искусственные бумажные бабочки, представленные цыплятам в шести экспериментах, использованных для проверки воздействия на безусловное отвращение хищников к цвету, форме и асимметрии в цвете, форме и размере элементов рисунка явно окрашенной добычи.Изолированный рисунок справа — это вставка, показывающая размеры бабочек. Размер и форма бабочек и положение пищевой крошки были идентичны во всех экспериментах и испытаниях. На рисунке показаны цвет, форма и размер элементов сигнального паттерна двух типов бабочек, предъявляемых одновременно птицам в каждом эксперименте и испытании, а также количество птиц, использованных в каждой обработке. Числа, идущие вдоль основания бабочек в эксперименте 6, представляют диаметр (в мм) левого и правого пятна.Подробности см. В тексте
Рисунок 1
Искусственные бумажные бабочки, представленные цыплятам в шести экспериментах, использованных для проверки воздействия на безусловное отвращение хищников к цвету, форме и асимметрии цвета, формы и размера заметных цветная добыча. Изолированный рисунок справа — это вставка, показывающая размеры бабочек. Размер и форма бабочек и положение пищевой крошки были идентичны во всех экспериментах и испытаниях.На рисунке показаны цвет, форма и размер элементов сигнального паттерна двух типов бабочек, предъявляемых одновременно птицам в каждом эксперименте и испытании, а также количество птиц, использованных в каждой обработке. Числа, идущие вдоль основания бабочек в эксперименте 6, представляют диаметр (в мм) левого и правого пятна. См. Подробности в тексте
Рисунок 2
Доля искусственных черных бабочек с визуальными предупреждающими сигналами разного цвета (синий, красный, белый или желтый), атакованных первыми, когда они представлены вместе с монохроматической черной бабочкой в эксперименте 1.Пунктирная контрольная линия указывает на одинаковую скорость удаления пищевых крошек у одноцветных и пятнистых бабочек. Символы над столбиками показывают результаты двустороннего биномиального теста на отличие от случайно ожидаемой пропорции съеденного. n.s. указывает на незначительное; ○, .05 < p <.10; * p <0,05; ** p <.01
Рисунок 2
Доля искусственных черных бабочек с визуальными предупреждающими сигналами разного цвета (синий, красный, белый или желтый), атакованных первыми, когда они представлены вместе с монохроматической черной бабочкой в эксперимент 1.Пунктирная контрольная линия указывает на одинаковую скорость удаления пищевых крошек у одноцветных и пятнистых бабочек. Символы над столбиками показывают результаты двустороннего биномиального теста на отличие от случайно ожидаемой пропорции съеденного. n.s. указывает на незначительное; ○, .05 < p <.10; * p <0,05; ** p <0,01
Рисунок 3
Сравнение скорости удаления пищевых крошек у цветных асимметричных бабочек с двумя сигнальными пятнами разного цвета, представленными вместе с цветными симметричными бабочками с сигналом, состоящим из двух пятен одного цвета.Результаты взяты из эксперимента 2. Символы вдоль оси абсцисс указывают форму и цвет (R означает красный; W — белый; и Y — желтый) элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок с поправкой на непрерывность. n.s. указывает на незначительное. * p <.05
Рисунок 3
Сравнение скорости удаления пищевых крошек у цветных асимметричных бабочек с двумя сигнальными пятнами разного цвета, представленными вместе с цветными симметричными бабочками с сигналом, состоящим из двух одинаковых пятен цвет.Результаты взяты из эксперимента 2. Символы вдоль оси абсцисс указывают форму и цвет (R означает красный; W — белый; и Y — желтый) элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок с поправкой на непрерывность. n.s. указывает на незначительное. * p <.05
Рисунок 4
Скорость удаления пищевых крошек для сигнальных бабочек с различными формами элементов сигнального шаблона.Символы вдоль оси абсцисс указывают формы двух элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. (a) Две полосы слева указывают на сравнение двух типов симметричных сигналов, используемых в эксперименте 3. Две полосы справа показывают сравнение между одним симметричным и одним асимметричным сигналами, используемыми в эксперименте 4. (b) Сравнение скорости приема пищи — удаление крошки для добычи с помощью асимметричных сигналов, состоящих из одного креста и одной полосы, когда они представлены вместе с симметричными сигналами, состоящими либо из двух крестиков (два левых столбца) или двух столбцов (правые столбцы).Результаты взяты из эксперимента 5. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов. * p <0,05; ** p <.01
Рис. 4
Скорость удаления пищевых крошек для сигнальных бабочек с различными формами элементов сигнального паттерна. Символы вдоль оси абсцисс указывают формы двух элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. (а) Две полосы слева показывают сравнение двух симметричных типов сигналов, используемых в эксперименте 3.Две правые полосы показывают сравнение между одним симметричным и одним асимметричным сигналами, используемыми в эксперименте 4. (b) Сравнение скорости удаления пищевых крошек для добычи с асимметричными сигналами, состоящими из одного крестика и одной полосы, когда они представлены вместе с симметричными сигналами, состоящими либо из двух крестиков (два левых столбца) или двух столбцов (правые столбцы). Результаты взяты из эксперимента 5. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов. * p <0,05; ** p <0,01
Рисунок 5
Доля асимметричных сигнальных бабочек с одним большим и одним маленьким желтым пятном, из которых сначала были удалены пищевые крошки, когда они представлены вместе с симметричными сигнальными бабочками с двумя желтыми пятнами одинакового размера в эксперименте 6.Значения по оси абсцисс представляют собой степень двусторонней асимметрии размера пятна, выраженную в процентах от диаметра пятна. Они представляют собой континуум от почти симметричного (крайний левый) до очень асимметричного (крайний правый). Пунктирная контрольная линия указывает равную скорость удаления пищевых крошек для симметричного и асимметричного типов сигналов. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок. n.s. указывает на незначительное. ** p <0,01; *** p <.001
Рис. 5
Доля асимметричных сигнальных бабочек с одним большим и одним маленьким желтым пятном, из которых сначала были удалены пищевые крошки, когда они представлены вместе с симметричными сигнальными бабочками с двумя одинаковыми размерами. желтые пятна в опыте 6.Значения по оси абсцисс представляют собой степень двусторонней асимметрии размера пятна, выраженную в процентах от диаметра пятна. Они представляют собой континуум от почти симметричного (крайний левый) до очень асимметричного (крайний правый). Пунктирная контрольная линия указывает равную скорость удаления пищевых крошек для симметричного и асимметричного типов сигналов. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок. n.s. указывает на незначительное. ** p <0,01; *** p <.001
Мы благодарим Ингемара Дж.за огромную помощь с птицами, а также Й. Анесйо, Э. Чивантоса, Л. Линдстрёма и С. Ульфстранда за полезные комментарии к более ранней версии рукописи. Исследование было поддержано Шведским исследовательским советом по естественным наукам (грант A.F.), Университетом Векшё и Университетом Кальмара.
ССЫЛКИ
Alatalo RV, Mappes J,
1996
. Отслеживание развития предупреждающих сигналов.
Природа
382
:
708
-709.
Attneave F,
1954
.Некоторые информационные аспекты зрительного восприятия.
Psychol Rev
61
:
183
-193.
Коппингер Р.П.,
1969
. Влияние опыта и новизны на пищевое поведение птиц в отношении эволюции предупреждающей окраски у бабочек, часть I: реакция взрослых голубых соек, пойманных в дикой природе, на новых насекомых.
Поведение
35
:
45
-49.
Коппингер Р.П.,
1970
. Влияние опыта и новизны на пищевое поведение птиц в отношении эволюции предупреждающей окраски у бабочек, часть II: реакции наивных птиц на новых насекомых.
Am Nat
104
:
323
-335.
Котт HB,
1940
. Адаптивная окраска животных. Лондон: Метуэн.
Delius JD, Nowak B,
1982
. Распознавание визуальной симметрии голубями.
Psychol Res
44
:
199
-212.
Endler JA,
1991
. Взаимодействие между хищниками и добычей. В: Поведенческая экология: эволюционный подход, 3-е изд (Кребс Дж. Р., Дэвис Н. Б., ред.). Оксфорд: Блэквелл; 169–196.
Фиске П., Амундсен Т.,
1997
. Самки варакушки предпочитают самцов с симметричными цветными полосами.
Anim Behav
54
:
81
-87.
Форсман А, Мерилайта С,
1999
. Пугающая симметрия: размер и асимметрия паттерна влияют на эффективность апосематического сигнала.
Evol Ecol
13
:
131
-140.
Форсман А, Мерилайта С,
2003
. Ужасная симметрия? Внутрииндивидуальные сравнения асимметрии в криптических исигнализация цветовых узоров у бабочек.
Evol Ecol
17
:
491
-507.
Гиттлман Дж. Л., Харви PH,
1980
. Почему неприятная добыча не загадочна?
Природа
286
:
149
-150.
Götmark F,
1994
. Новое яркое пятно увеличивает или уменьшает хищничество?
Красные крылья снижают риск хищничества европейских дроздов Proc R Soc Lond B
256
:
83
-87.
Гилфорд Т., Докинз М.С.,
1991
.Психология приемника и эволюция сигналов животных.
Anim Behav
42
:
1
-14.
Horridge GA,
1996
. Медоносная пчела ( Apis mellifera ) обнаруживает двустороннюю симметрию и распознает ее ось.
J Физика насекомых
42
:
755
-764.
Киркпатрик М., Розенталь Г.Г.,
1994
. Симметрия без страха.
Природа
372
:
134
-135.
Линдстрём Л., Алатало Р.В., Маппес Дж., Риипи М., Вертенен Л.,
1999
.Могут ли апосематические сигналы развиваться путем постепенного изменения?
Природа
397
:
249
-251.
Merilaita S,
1998
. Крипсис из-за разрушительной окраски равноногих.
Proc R Soc Lond B
265
:
1059
-1064.
Мёллер А.П.,
1993
. Самки предпочитают симметричные мужские половые украшения в ласточке-сарае Hirundo rustica .
Behav Ecol Sociobiol
32
:
371
-376.
Møller AP, Swaddle JP,
1997
. Асимметрия, стабильность развития и эволюция. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Моралес Д., Пашлер Х,
1999
. Цвет не играет роли в восприятии симметрии.
Природа
399
:
115
-116.
Osorio D,
1996
. Обнаружение симметрии путем категоризации пространственной фазы: модель.
Proc R Soc Lond B
263
:
105
-110.
Osorio D, Miklosi A, Gonda Z,
1999
.Визуальная экология и восприятие окраски домашними цыплятами.
Evol Ecol
13
:
673
-689.
Rowe C,
1999
. Психология приемника и эволюция многокомпонентных сигналов.
Anim Behav
58
:
921
-931.
Schwabl U, Delius JD,
1984
. Порог различения длины визуальной полосы у голубя.
Bird Behav
5
:
118
-121.
Шервин С.М., Хейес С.М., Николь С.Дж.,
2002
.Социальное обучение влияет на предпочтения домашних кур к новой пище.
Anim Behav
63
:
933
-942.
Саммерс К., Клаф МЭ,
2001
. Эволюция окраски и токсичности семейства ядовитых лягушек (Dendrobatidae).
Proc Natl Acad Sci USA
98
:
6227
-6232.
Swaddle JP,
1999
. Колеблющаяся асимметрия — это визуальный сигнал? В: Сигналы животных: передача сигналов и дизайн сигналов в общении с животными (Espmark Y, Amundsen T, Rosenqvist G, ред.).Тронхейм: Tapir Academic Press; 383–403.
Swaddle JP,
1999
. Пределы обнаружения асимметрии длины у скворцов: значение для биологической передачи сигналов.
Proc R Soc Lond B
266
:
1299
-1303.
Swaddle JP, Cuthill IC,
1994
. Предпочтение симметричных самцов самкам зебровых амадин.
Природа
367
:
165
-166.
Тинберген Н,
1974
. Любопытные натуралисты. Хармондсворт: образование пингвинов.
Wallace AR,
1867
. Труды Лондонского энтомологического общества. 3-й. Серия 3, lxxx – lxxxi.
Wallace AR,
1889
. Дарвинизм. Лондон: Макмиллан.
Яши С., Хигаши М,
1998
. Развитие предупреждающих сигналов.
Природа
394
:
882
-884.
Zhang L, Gerbino W,
1992
. Симметрия точечных рисунков с противоположным контрастом.
Восприятие
21
: (доп. 2):
95
.
© Международное общество поведенческой экологии, 2004; все права защищены
Асимметрия в размере, форме и цвете снижает защитную ценность заметных цветовых узоров | Поведенческая экология
Абстрактные
Полученное представление о защитной окраске животных состоит в том, что заметные цвета и узоры эволюционировали, потому что они вызывают поведение избегания у потенциальных хищников. В настоящем исследовании мы изучаем спонтанный ответ наивных хищников ( Gallus gallus domesticus, ) на искусственную добычу, чтобы проверить гипотезу о том, что отклонения от двусторонней симметрии элементов сигнального паттерна могут отрицательно влиять на вызывающий избегание эффект заметных цветовых паттернов.Цыплята проявляли более сильное отвращение к искусственным объектам добычи «бабочка», обладающим симметричными элементами цветового рисунка, чем к тем, которые обладают асимметричными сигналами с элементами рисунка другого цвета или формы. Хотя они атаковали сигналы с асимметрией размера 5% с той же скоростью, что и симметричные сигналы, сигналы с асимметрией размера 7,5% и более подвергались атаке чаще, чем симметричные сигналы. Эти результаты предполагают, что защитная ценность заметных цветовых узоров снижается из-за асимметрии в цвете, форме и размере элементов цветового узора.Наши результаты также опровергают представление о том, что животные имеют врожденные предпочтения симметричных по сравнению с асимметричными объектами, и демонстрируют существование порога для обнаружения асимметрии, за пределами которого дальнейшее увеличение асимметрии не влияет на эффективность сигнала.
Яркие и простые цветовые узоры (часто красный, желтый или белый в сочетании с черным) распространены среди животных, которые неприятны, ядовиты или иным образом потенциально опасны для своих хищников (см. Cott, 1940; Summers and Clough, 2001; Wallace, 1867 г.).Распространено мнение, что заметность эволюционировала, потому что она представляет собой сильный визуальный сигнал, который хищникам легко обнаружить, изучить и связать с неприятным запахом (Alatalo and Mappes, 1996; Endler, 1991; Gittleman and Harvey, 1980; Guilford and Dawkins , 1991; Lindström et al., 1999; Yashi, Higashi, 1998). Однако заметная окраска может обеспечить защиту от хищников, даже если жертва лишена химических или структурных защитных механизмов, поскольку окраска может вызывать спонтанное поведение избегания у наивных хищников (см. Coppinger, 1969, 1970).Было высказано предположение, что двусторонняя асимметрия также может играть роль в общении, но это было изучено в первую очередь в контексте выбора партнера (Møller, 1993; Swaddle, 1999a). В настоящем исследовании мы изучаем спонтанную реакцию наивных цыплят на искусственную добычу, чтобы проверить идею (Forsman and Merilaita, 1999; Kirkpatrick and Rosenthal, 1994; Møller and Swaddle, 1997), что асимметрия может отрицательно влиять на защитную ценность избегания — создание цветовых узоров.
Несколько линий доказательств предполагают, что отклонения от двусторонней симметрии сигнальных элементов цветового узора могут влиять на защитную ценность окраски добычи.Таким образом, животные кажутся восприимчивыми к очень небольшим отклонениям от билатеральной симметрии (Møller, 1993; Schwabl and Delius, 1984; Swaddle, 1999a, b). Эксперименты на людях (Attneave, 1954), голубях (Delius and Nowak, 1982) и медоносных пчелах (Horridge, 1996) также показали, что симметричные паттерны легче обнаруживать, изучать и воспроизводить по памяти, чем асимметричные. С одной стороны, это повышает вероятность того, что симметрия визуальных предупреждающих сигналов может улучшить способность хищников научиться избегать (Forsman and Merilaita, 1999; Kirkpatrick and Rosenthal, 1994; Møller and Swaddle, 1997).С другой стороны, если асимметричные сигналы труднее воспринимать и вызывать более слабую нейронную реакцию по сравнению с симметричными сигналами (Osorio, 1996), можно ожидать, что наивные хищники будут демонстрировать более сильное поведение безусловного избегания по отношению к жертве с симметричными цветовыми узорами. Также было высказано предположение, что организмы могут проявлять врожденные общие предпочтения симметричных по сравнению с асимметричными объектами, хотя эмпирические данные неубедительны (для обзора см. Swaddle, 1999a). Такие общие предпочтения симметрии сделали бы хищников более склонными атаковать добычу с симметричным, чем с асимметричным цветным узором.Чтобы различать эти конкурирующие гипотезы, мы провели серию экспериментов по изучению влияния цвета сигнала и асимметрии на безусловное отвращение к явно окрашенной добыче, представив наивных домашних цыплят ( Gallus gallus domesticus ) парам искусственных бумажных «бабочек» ( Форсман и Мерилайта, 1999). Можно сказать, что зрительные стимулы напоминают «многокомпонентные» сигналы (Rowe, 1999) в том смысле, что различные аспекты стимула обрабатываются отдельно и могут по-разному влиять на восприятие сигнала и реакцию на него (Osorio et al., 1999). Поэтому мы выполнили отдельные тесты для выявления эффектов асимметрии по цвету, форме и размеру элементов сигнального паттерна.
Несколько предыдущих исследований показали, что цвет влияет на защитную ценность предупреждающих сигналов (см. Coppinger, 1969, 1970; Osorio et al., 1999), но было сделано мало попыток изучить роль цвета в восприятии симметрии (но см. Моралес и Пашлер, 1999; Чжан и Гербино, 1992). Существуют экспериментальные данные, позволяющие предположить, что реакция самок на вторичные половые украшения самцов зависит от цветовой асимметрии.Например, Swaddle и Cuthill (1994) показали, что самки зебровых зябликов предпочитают самцов с симметричными полосами на ногах, а не самцов с асимметричными полосами. Однако, насколько нам известно, ни одно исследование не проверяло гипотезу о том, что цветовая асимметрия может отрицательно влиять на защитную ценность предупреждающих сигналов.
За некоторыми исключениями (Merilaita, 1998; Summers and Clough, 2001), цветовые узоры животных демонстрируют высокую степень двусторонней симметрии в форме элементов узоров (Wallace, 1889). Это может отражать либо ограничения развития, либо отбор против асимметричных фенотипов (Forsman and Merilaita, 1999).В настоящем исследовании мы проверяем, ухудшается ли защитная ценность сигналов, вызывающих избегание, из-за асимметрии формы.
Центральным вопросом в понимании роли асимметрии в эволюции передачи сигналов является перцептивная способность хищников обнаруживать и отличать симметричные от асимметричных сигналов (Swaddle, 1999a, b). Поскольку средняя асимметрия в естественных популяциях обычно составляет всего 1-2% от размера признака, было высказано предположение, что большинство особей могут восприниматься как симметричные (Swaddle, 1999a).В недавнем эксперименте, разработанном специально для исследования пределов обнаружения асимметрии, который действительно включал в себя элемент индивидуального обучения, Swaddle (1999b) показал, что европейские скворцы могут точно отличить 1,8% асимметрии от симметрии, но не могут отличить 1,25% асимметричные стимулы от симметричных паттернов. . В настоящем исследовании мы проверяем гипотезу о том, что может существовать порог асимметрии, за пределами которого дальнейшее увеличение уровней асимметрии размеров не влияет на величину первоначальной реакции наивных хищников на сигналы, вызывающие избегание.
МЕТОДЫ
Хищники и предметы искусственной добычи
В качестве хищников использовали наивных домашних цыплят ( G. gallus domesticus ) на 5–7-е сутки после вылупления. Перед испытаниями птицы были помещены коммерческим заводчиком в ангар площадью 1200 м 2 при 30 ° C, относительной влажности 60%, световом периоде 21 ч / 3 ч темноты, плотность посадки 17 особей / м 2 , и с пищей и водой ad lib. Экспериментальная арена представляла собой пластмассовую клетку бежевого цвета размером 40 × 30 × 40 см, дно которой было покрыто опилками.В качестве добычи использовались искусственные бумажные бабочки (см. Forsman, Merilaita, 1999). Бабочки были сделаны из черной бумаги и имели размеры 40 мм в ширину, 30 мм в высоту и 20 мм в «обхвате» (рис. 1). Каждую бабочку помещали под пластиковую чашку Петри (диаметр = 55 мм). Внутри чашки в середину бабочки помещали одну пищевую крошку для закваски цыплят (приблизительно 3–4 мм в диаметре и от бежевого до желтовато-коричневого цвета). Пищевые крошки, использованные в экспериментах, были идентичны тем, которые давал заводчик в качестве корма для птиц при хранении в ангаре.Поскольку пищевая крошка всегда помещалась на середину тела черной бабочки (рис. 1), она была одинаково заметна на всех парах бабочек, тестируемых в рамках каждой обработки.
В начале испытания, две отдельные птицы (чтобы избежать стресса у птиц) были переведены в экспериментальную клетку, содержащую два типа бабочек (монохроматический черный или черный с сигнальными цветными элементами рисунка или симметричный или асимметричный), размещенных рядом. . Испытание было прекращено, когда одна из двух птиц съела или клюнула пищевую крошку одной из двух представленных бабочек, и в этом случае обе птицы были заменены, чтобы избежать смешанных эффектов из-за социального обучения (Sherwin et al., 2002). Предварительные наблюдения показали, что птицы, которые не пытались клевать пищевые крошки в течение первых 60 секунд, вряд ли сделают это, даже если они оставались в экспериментальной клетке до 10 минут. Поэтому испытания также прекращали, если ни одна из птиц не нападала на бабочку в течение 3 минут, и в этом случае одну из птиц заменяли. Точная продолжительность испытаний не регистрировалась, но варьировалась от 5 до 120 с. Каждой птице разрешили выбрать только один раз и представили только двух разных бабочек.После экспериментов птиц вернули в ангар.
В серии экспериментов, описанных ниже, каждая деталь была разработана с учетом результатов предыдущей.
Эксперимент 1: тестирование эффектов плашечного цвета
Первый эксперимент был разработан, чтобы проверить, зависит ли защитная ценность заметной окраски от цвета элементов сигнального рисунка. Птицам предлагалось выбрать между монохромной черной бабочкой и черной бабочкой с двумя сигнальными круговыми пятнами (диаметр = 9.49 мм). Птиц разделили на четыре группы по цвету пятна (рис. 1). Плашечные цвета, использованные в четырех обработках, были синим (код системы естественного цвета B: 1060), красным (Y90R: 1070), желтым (Y10R: 1070) и белым (чисто-белым). Для каждой обработки использовали 30 наивных птиц. Мы ожидаем, что у бабочек с цветными пятнами будет меньшая скорость удаления пищевых крошек по сравнению с однотонными бабочками, исходя из гипотезы, что птицы имеют более сильное безусловное отвращение к более заметным цветным узорам.
Эксперимент 2: тестирование эффектов асимметрии плашечных цветов
Для проверки гипотезы о том, что на защитную ценность предупреждающих сигналов влияет цветовая асимметрия, новой группе птиц были представлены две бабочки одновременно, одна с двумя пятнами одного цвета, а другая — с двумя пятнами разного цвета (Рисунок 1). . Использовали два разных лечения, и 50 наивных птиц использовали для каждого из двух вариантов лечения. В первом сеансе лечения бабочка с двумя красными пятнами была представлена вместе с бабочкой с одним красным пятном и одним желтым пятном.Во втором сеансе лечения бабочка с двумя белыми пятнами была представлена вместе с бабочкой с одним белым пятном и одним желтым пятном. Эти конкретные цветовые комбинации были выбраны потому, что результаты эксперимента 1 показали, что птицы проявляли значительное отвращение только к желтым пятнам, но, как правило, их привлекали белые пятна (см. Ниже). Таким образом, если индуцирующий избегание эффект желтого цвета сильнее, чем ослабляющий избегание эффект асимметрии цвета, можно было бы ожидать, что птицы при первой обработке будут избегать асимметричной бабочки с одним желтым пятном и вместо этого сначала клюют симметричную бабочку с двумя красными пятнами. пятна.Согласно той же аргументации, можно было бы ожидать, что птицы во втором сеансе лечения будут сначала клевать симметричную бабочку с двумя белыми пятнами (к которым их привлекают) и избегать асимметричной бабочки с одним желтым пятном. Напротив, гипотеза о том, что сигналы, вызывающие избегание, ухудшаются из-за цветовой асимметрии, предсказывает, что симметричные бабочки страдают от более низкой скорости удаления пищевых крошек.
Эксперимент 3: проверка эффектов формы узора
Этот эксперимент был разработан для проверки гипотезы о том, что эффективность заметной окраски зависит от формы элементов сигнального паттерна (рис. 1).Поскольку результаты эксперимента 1 предполагали, что у птиц было значительное безусловное отвращение только к черным бабочкам с желтыми сигналами, мы использовали элементы желтого узора в этом и последующих экспериментах. Мы протестировали реакцию птиц, представленных двумя бабочками, с сигналами, состоящими либо из двух желтых круглых пятен (диаметр = 9,49 мм), либо двух желтых квадратов (8,41 × 8,41 мм), на 20 наивных птицах. Чтобы избежать смешивающего воздействия сигнальной зоны (Forsman and Merilaita, 1999), площадь желтых пятен и квадратов была идентична.
Эксперимент 4: тестирование эффектов асимметрии формы узора
Этот эксперимент был разработан для проверки гипотезы о том, что на эффективность заметной окраски отрицательно влияет асимметрия формы элементов сигнального паттерна. Для этого были протестированы реакции птиц на выбор между сигналом, состоящим из двух желтых квадратов, и сигналом, состоящим из одного желтого квадрата и одного желтого пятна, с использованием 20 наивных птиц (рис. 1).Эта конкретная комбинация форм была выбрана потому, что результаты эксперимента 3 показали, что птицы проявляют более сильное отвращение к круглым пятнам, чем к квадратам (см. Ниже). Таким образом, если более сильный вызывающий избегание эффект пятен по сравнению с квадратами более важен, чем ослабляющий уклонение эффект асимметрии формы, можно ожидать, что птицы будут избегать асимметричной бабочки с одним пятном и одним квадратом и сначала клюют симметричную бабочку. с двумя квадратами. Напротив, гипотеза о том, что асимметрия формы снижает защитную ценность предупреждающих сигналов, предсказывает, что у асимметричных бабочек самый высокий уровень удаления пищевых крошек.
Эксперимент 5: тестирование эффектов асимметрии формы узора с использованием новых сигналов
Хотя хищники могут быть наивными в том смысле, что они неопытны, они не наивны в эволюционном смысле (Alatalo and Mappes, 1996). Чтобы уменьшить проблемы, связанные с невыученными предпочтениями и предвзятым отношением к определенным цветам и узорам, мы проверили эффекты асимметрии формы, используя бабочек с новыми элементами узора (крестиками и полосами), обычно не встречающимися в природе.Использовались два разных лечения. В первой обработке бабочка с сигналом, состоящим из одного креста и одной полосы, была представлена вместе с бабочкой с сигналом, состоящим из двух крестов (рисунок 1). Во второй обработке сигнал, состоящий из одного креста и одного столбца, был представлен сигналом, состоящим из двух столбцов. В каждой обработке использовалось 40 наивных птиц. Ожидалось, что бабочки с одной полосой и одним крестом будут иметь самый высокий уровень удаления пищевых крошек в обоих вариантах обработки, в соответствии с гипотезой, что асимметрия формы снижает защитную ценность заметной окраски.
Эксперимент 6: тестирование эффектов асимметрии размера шаблона
Этот последний эксперимент был разработан для проверки гипотезы о том, что защитное значение заметной окраски ухудшается асимметрией в размере элементов рисунка, и для проверки идеи о том, что может существовать порог перцепционной асимметрии, за пределами которого дальнейшее увеличение уровней асимметрии не происходит. влияют на величину первоначальной реакции наивных хищников на сигналы, побуждающие их избегать.Для этого был использован новый набор наивных птиц. Каждой птице одновременно предлагали одну бабочку с симметричным сигналом, состоящим из двух желтых пятен одинакового размера (диаметр = 9,49 мм), и одну бабочку с асимметричным сигналом, состоящим из двух пятен разного размера (рис. 1). Использовали пять различных степеней асимметрии размера в диапазоне от 5 до 33% от среднего размера пятна. Чтобы избежать смешивающего воздействия сигнальной области (Forsman and Merilaita, 1999), размеры пятен были выбраны таким образом, чтобы объединенная площадь двух желтых пятен была идентична для симметричных и асимметричных сигналов и во всех вариантах лечения.Размер (диаметр, в мм) больших и малых пятен в пяти обработках был следующим: 5% (9,6 / 8,7), 7,5% (9,9 / 8,4), 10% (10,0 / 8,2), 15% (10,5 / 8,7). 7,7) и 33% (11,5 / 5,9). Для каждой обработки использовали 80 наивных птиц. Мы ожидаем, что бабочки с асимметричными по размеру сигналами будут испытывать более высокую общую скорость удаления пищевых крошек. Более того, если на относительное отвращение к симметрии влияет разница в уровне асимметрии между альтернативными жертвами, можно ожидать, что относительная скорость удаления пищевых крошек у асимметричных бабочек будет прогрессивно увеличиваться при разных обработках, от самой низкой до самой высокой степени пятна. -размерная асимметрия.Напротив, гипотеза об обнаружении асимметрии и пороге ответа предсказывает изменение относительной скорости удаления пищевых крошек между обработками в соответствии со ступенчатой функцией.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Хотя поведенческая реакция варьировалась у птиц, представленных разными видами бабочек, все птицы казались напуганными и колебались перед тем, как клюнуть крошку, независимо от цвета и формы элементов сигнального рисунка бабочки. Несмотря на большое количество использованных особей, все птицы сначала клевали пищевые крошки, а не элементы сигнального паттерна.
Эффекты плашечного цвета
Когда птицам предлагали выбор между представленной монохроматической черной бабочкой и черной бабочкой с двумя сигнальными пятнами, наблюдались явные различия в реакции птиц, представленных сигналами разного цвета (χ 2 = 13,53, df = 3, p = 0,004) (Рисунок 2). Бабочки с синими или красными сигнальными пятнами страдали той же скоростью удаления пищевых крошек, что и одноцветные бабочки (двусторонний биномиальный тест отличия от случайно ожидаемой доли съеденных, то есть 50%: синие, p >.9; красный, p = 0,86), тогда как бабочки с белыми пятнами страдали несколько, но не значительно, более высокой скоростью удаления, чем одноцветные бабочки без пятен ( p = 0,098). Птицы значительно избегали только бабочек с двумя желтыми пятнами ( p = 0,002).
Эффекты цветовой асимметрии
Когда птицам предлагали выбор между симметричной по цвету бабочкой с двумя красными пятнами и асимметричной бабочкой с одним красным и одним желтым пятном, оба вида испытали одинаковую скорость удаления пищевых крошек (двусторонний биномиальный тест для больших образцов с поправка на непрерывность, z = 0.16, p = 0,87) (Рисунок 3). Напротив, у бабочек с одним белым и одним желтым пятном скорость удаления была значительно выше, чем у бабочек с двумя белыми пятнами ( z = 2,12, p = 0,034) (Рисунок 3).
Эффекты формы и асимметрии формы
Результаты экспериментов 3 и 4 показали, что птицы по-разному реагировали на бабочек в зависимости от формы элементов сигнального паттерна, и предполагают, что защитная ценность заметной окраски снижается из-за асимметрии формы.Таким образом, бабочки с сигналом, состоящим из двух круговых элементов рисунка, испытали меньшую скорость удаления пищевых крошек, чем бабочки с двумя квадратами (двусторонний биномиальный тест, p = 0,012) (Рисунок 4A). Однако, несмотря на более сильное отвращение, вызванное круглыми по сравнению с квадратными элементами узора, бабочки асимметричной формы с одним пятном и одним квадратом демонстрировали значительно более высокую скорость удаления пищевых крошек, чем симметричные бабочки с двумя квадратами ( p =.002) (Рисунок 4A).
Эффекты асимметрии формы, выявленные с помощью новых сигналов
Негативный эффект асимметрии формы на вызывающий избегание эффект сигнала был также очевиден в реакции птиц, представивших бабочек, сигналами, обычно не встречающимися в природе. Таким образом, бабочки с асимметричными сигналами, состоящими из одного креста и одной полосы, страдали более высокой скоростью удаления пищевых крошек по сравнению с симметричными бабочками с любым двумя скрещиваниями (биномиальный тест, z = 2.06, p = 0,039) или два стержня ( z = 2,37, p = 0,0017) (рисунок 4B).
Порог асимметрии восприятия размеров
Реакция птиц, представленных одной бабочкой с двумя пятнами одинакового размера и одной бабочкой с асимметричным сигналом, состоящим из двух пятен разного размера, предполагает, что защитное значение сигналов, вызывающих избегание, ухудшается асимметрией в размере элементов рисунка. При обработке со средней асимметрией размера пятна 5% бабочки с асимметричными сигналами атаковались с той же скоростью, что и бабочки с симметричными сигналами (двусторонний биномиальный тест, z = 0.22, p = 0,91), в то время как у бабочек с асимметричными размерами была значительно более высокая скорость удаления пищевых крошек, чем у симметричных бабочек при всех обработках с асимметрией размера пятна 7,5% или более (7,5%: z = 2,80, p = 0,0038; 10%: z = 3,24, p = 0,0014; 15%: z = 3,46, p = 0,0006; 33%: z = 3.02, p = 0,0026) (Рисунок 5). Относительная скорость удаления пищевых крошек у бабочек с асимметричными по размеру сигналами не увеличивалась прогрессивно при лечении с увеличением степени асимметрии ( r s =45, n = 5 процедур, p = 0,45), но вместо этого следовали ступенчатой функции (рисунок 5), результат согласуется с ожиданиями от гипотезы о пороговом значении для обнаружения асимметрии и реакции, после которой дальнейшее увеличение уровней асимметрии не влияют на эффективность сигнала.
ОБСУЖДЕНИЕ
Таким образом, птицы проявляли более сильное спонтанное отвращение к искусственным бабочкам, обладающим симметричной окраской, чем к бабочкам с асимметрией в цвете, форме или размере элементов сигнального рисунка.Эти результаты согласуются с гипотезой (Forsman and Merilaita, 1999; Kirkpatrick and Rosenthal, 1994; Møller and Swaddle, 1997) о том, что защитная ценность заметных цветовых узоров добычи снижается из-за асимметрии.
Реакция птиц, представленных одновременно с однотонной бабочкой и бабочкой с сигнальными пятнами, различалась в зависимости от цвета пятен. Хотя птицы не проявляли отвращения к бабочкам с синими или красными пятнами, они избегали желтых пятен и проявляли слабое влечение (хотя и не статистически значимое) к белым пятнам.Эти результаты подчеркивают различное влияние разных цветов на безусловное отвращение (см. Также Coppinger, 1969; 1970; Osorio et al., 1999). Безусловное избегание бабочек с желтыми пятнами также предполагает, что девиантный мутант, такой как явно окрашенная жертва, не обязательно страдает от сильного хищничества со стороны наивных хищников в результате повышенной вероятности обнаружения (Endler, 1991; Götmark, 1994; Lindström). и др., 1999).
Хотя эксперимент 1 выявил различные эффекты безусловного неприятия цвета как такового, цветовая симметрия кажется еще более важной.Таким образом, во второй обработке эксперимента 2 бабочки с одним белым пятном и одним желтым пятном подверглись значительно более высокому уровню удаления, чем бабочки с двумя белыми пятнами. Поскольку результаты эксперимента 1 показали, что птицы в значительной степени избегали желтых, но не белых пятен, последний результат должен отражать негативный эффект цветовой асимметрии на вызывающую избегание сигнализацию, а не эффект цвета как таковой. При первом лечении бабочки с одним красным пятном и одним желтым пятном подвергались нападению с той же скоростью, что и бабочки с симметричной окраской с двумя красными пятнами.Если рассматривать только один, этот результат может быть результатом равного отвращения (или влечения) к красному и желтому. Однако, учитывая, что птицы в эксперименте 1 избегали желтых, но не красных пятен, открытие, что птицы в эксперименте 2 не проявляли отвращения к бабочкам с одним желтым пятном и одним красным пятном, согласуется с гипотезой о том, что цветовая асимметрия снижает защитную ценность заметных окраска. В предыдущем исследовании роли цветовой асимметрии в передаче сексуальных сигналов Swaddle и Cuthill (1994) обнаружили, что самки зебр-зябликов предпочитали цветосимметричных полосатых самцов, а не цветосимметричных полосатых (см. Также Fiske and Amundsen, 1997).Таким образом, хотя цветовая симметрия, кажется, делает предупреждающие сигналы более неприятными, она, по-видимому, увеличивает привлекательность вторичных сексуальных украшений. Взятые вместе, эти находки опровергают представление (для обзора см. Swaddle, 1999a), что организмам присущи общие предпочтения симметрии перед асимметрией, и вместо этого предполагают, что реакции получателей на асимметричные сигналы по цвету зависят от контекста.
Обнаружение того факта, что бабочки с сигналом, состоящим из двух круговых элементов рисунка, испытали меньшую скорость удаления пищевых крошек, чем бабочки с двумя квадратами, может отражать более сильное избегание более похожих на глаза объектов (Coppinger, 1969, 1970; Tinbergen, 1974) .Однако, несмотря на более сильное отвращение, вызванное круглыми по сравнению с квадратными элементами узора, бабочки асимметричной формы с одним пятном и одним квадратом страдали значительно более высокой скоростью удаления пищевых крошек, чем симметричные бабочки с двумя квадратами. Подобный негативный эффект асимметрии формы на избегание был очевиден среди птиц, представленных новыми элементами узора, обычно не встречающимися в природе. Таким образом, кажется, что защитная ценность заметной окраски снижается не только из-за цветовой асимметрии, но также из-за асимметрии в форме элементов сигнального паттерна.Это последнее открытие предполагает, что высокая степень двусторонней симметрии в форме элементов цветового узора, характерная для большинства видов животных (Wallace 1889), может отражать не только ограничения развития, но и отбор против асимметричных фенотипов, навязанных визуально ориентированными хищниками (Forsman and Merilaita, 1999 ).
Средняя асимметрия в естественных популяциях обычно составляет только 1-2% от размера признака, и было высказано предположение, что большинство особей могут восприниматься как симметричные и что асимметрия может не играть никакой роли в передаче сигналов (Swaddle, 1999a).Однако степень асимметрии варьируется как у персонажей, так и у людей. Например, анализ асимметрии элементов цветового рисунка на крыльях трех видов бабочек ( Arctia caja L., Noctua orbona (L., Smerinthus ocellata L.) показал, что средние асимметрии составили 4,3% (диапазон = 2,1–7,0%) размера признака, тогда как индивидуальные уровни асимметрии достигали 26% (Forsman and Merilaita, 2003). Swaddle (1999b) показал, что европейские скворцы могут точно различать 1.8% асимметрии от симметрии, но не смогли отличить 1,25% асимметричные стимулы от симметричных паттернов. Точно так же мы обнаружили, что птицы атаковали бабочек с асимметрией размера пятен 5% с той же скоростью, что и бабочки с симметричными сигналами, тогда как бабочки с асимметричным размером пятен страдали значительно более высокой скоростью удаления пищевых крошек, чем симметричные бабочки во всех вариантах лечения. с асимметрией размера пятна 7,5% и более. Интересно, что избегание птицами симметричных сигналов не увеличивалось прогрессивно при разных обработках в зависимости от степени асимметрии размера пятна, а вариации между обработками вместо этого следовали ступенчатой функции.Эти результаты согласуются с идеей (Schwabl and Delius, 1984; Swaddle, 1999b) о пороге перцепционной асимметрии, за пределами которого повышенные уровни асимметрии не влияют или мало влияют на эффективность сигнала. Поскольку в наших экспериментах измерялось только безусловное избегание, без участия обучения (в отличие от экспериментального плана, использованного Swaddle [1999b], который действительно включал обучение), наблюдаемый порог в нашем эксперименте может быть завышенным по сравнению с истинным порогом обнаружения и представлять вместо этого порог срабатывания.В совокупности эти результаты, тем не менее, предполагают, что, по крайней мере, у некоторых видов бабочек и мотыльков величина индивидуальных различий в размерной асимметрии цветовых узоров превышает порог обнаружения асимметрии у птиц и, следовательно, может зависеть от избирательного хищничества.
Заметная окраска обычно встречается у животных, которые неприятны, ядовиты или иным образом опасны для потенциальных хищников (Cott, 1940; Endler, 1991; Gittleman and Harvey, 1980; Guilford and Dawkins, 1991; Summers and Clough, 2001; Wallace, 1867). ).Однако мы измерили спонтанную и первоначальную реакцию наивных хищников без участия обучения или невкусности. Таким образом, более сильное отвращение к симметричным цветным узорам, выявленное нашими экспериментами, позволяет предположить, что высокая степень симметрии по цвету, форме и размеру элементов цветового узора может снизить восприимчивость заметной жертвы (даже если у нее нет химических или структурных защитных механизмов). неопытных хищников, а также увеличивают перспективы выживания редких мутантных апосематических фенотипов.Влияние асимметрии на эволюцию заметных цветовых узоров будет еще больше, если окажется, что она отрицательно влияет также на способность хищников учиться и связывать визуальные предупреждающие сигналы с неприятным запахом.
Рисунок 1
Искусственные бумажные бабочки, представленные цыплятам в шести экспериментах, использованных для проверки воздействия на безусловное отвращение хищников к цвету, форме и асимметрии в цвете, форме и размере элементов рисунка явно окрашенной добычи.Изолированный рисунок справа — это вставка, показывающая размеры бабочек. Размер и форма бабочек и положение пищевой крошки были идентичны во всех экспериментах и испытаниях. На рисунке показаны цвет, форма и размер элементов сигнального паттерна двух типов бабочек, предъявляемых одновременно птицам в каждом эксперименте и испытании, а также количество птиц, использованных в каждой обработке. Числа, идущие вдоль основания бабочек в эксперименте 6, представляют диаметр (в мм) левого и правого пятна.Подробности см. В тексте
Рисунок 1
Искусственные бумажные бабочки, представленные цыплятам в шести экспериментах, использованных для проверки воздействия на безусловное отвращение хищников к цвету, форме и асимметрии цвета, формы и размера заметных цветная добыча. Изолированный рисунок справа — это вставка, показывающая размеры бабочек. Размер и форма бабочек и положение пищевой крошки были идентичны во всех экспериментах и испытаниях.На рисунке показаны цвет, форма и размер элементов сигнального паттерна двух типов бабочек, предъявляемых одновременно птицам в каждом эксперименте и испытании, а также количество птиц, использованных в каждой обработке. Числа, идущие вдоль основания бабочек в эксперименте 6, представляют диаметр (в мм) левого и правого пятна. См. Подробности в тексте
Рисунок 2
Доля искусственных черных бабочек с визуальными предупреждающими сигналами разного цвета (синий, красный, белый или желтый), атакованных первыми, когда они представлены вместе с монохроматической черной бабочкой в эксперименте 1.Пунктирная контрольная линия указывает на одинаковую скорость удаления пищевых крошек у одноцветных и пятнистых бабочек. Символы над столбиками показывают результаты двустороннего биномиального теста на отличие от случайно ожидаемой пропорции съеденного. n.s. указывает на незначительное; ○, .05 < p <.10; * p <0,05; ** p <.01
Рисунок 2
Доля искусственных черных бабочек с визуальными предупреждающими сигналами разного цвета (синий, красный, белый или желтый), атакованных первыми, когда они представлены вместе с монохроматической черной бабочкой в эксперимент 1.Пунктирная контрольная линия указывает на одинаковую скорость удаления пищевых крошек у одноцветных и пятнистых бабочек. Символы над столбиками показывают результаты двустороннего биномиального теста на отличие от случайно ожидаемой пропорции съеденного. n.s. указывает на незначительное; ○, .05 < p <.10; * p <0,05; ** p <0,01
Рисунок 3
Сравнение скорости удаления пищевых крошек у цветных асимметричных бабочек с двумя сигнальными пятнами разного цвета, представленными вместе с цветными симметричными бабочками с сигналом, состоящим из двух пятен одного цвета.Результаты взяты из эксперимента 2. Символы вдоль оси абсцисс указывают форму и цвет (R означает красный; W — белый; и Y — желтый) элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок с поправкой на непрерывность. n.s. указывает на незначительное. * p <.05
Рисунок 3
Сравнение скорости удаления пищевых крошек у цветных асимметричных бабочек с двумя сигнальными пятнами разного цвета, представленными вместе с цветными симметричными бабочками с сигналом, состоящим из двух одинаковых пятен цвет.Результаты взяты из эксперимента 2. Символы вдоль оси абсцисс указывают форму и цвет (R означает красный; W — белый; и Y — желтый) элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок с поправкой на непрерывность. n.s. указывает на незначительное. * p <.05
Рисунок 4
Скорость удаления пищевых крошек для сигнальных бабочек с различными формами элементов сигнального шаблона.Символы вдоль оси абсцисс указывают формы двух элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. (a) Две полосы слева указывают на сравнение двух типов симметричных сигналов, используемых в эксперименте 3. Две полосы справа показывают сравнение между одним симметричным и одним асимметричным сигналами, используемыми в эксперименте 4. (b) Сравнение скорости приема пищи — удаление крошки для добычи с помощью асимметричных сигналов, состоящих из одного креста и одной полосы, когда они представлены вместе с симметричными сигналами, состоящими либо из двух крестиков (два левых столбца) или двух столбцов (правые столбцы).Результаты взяты из эксперимента 5. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов. * p <0,05; ** p <.01
Рис. 4
Скорость удаления пищевых крошек для сигнальных бабочек с различными формами элементов сигнального паттерна. Символы вдоль оси абсцисс указывают формы двух элементов сигнального паттерна на каждом из двух типов жертв, представленных вместе. (а) Две полосы слева показывают сравнение двух симметричных типов сигналов, используемых в эксперименте 3.Две правые полосы показывают сравнение между одним симметричным и одним асимметричным сигналами, используемыми в эксперименте 4. (b) Сравнение скорости удаления пищевых крошек для добычи с асимметричными сигналами, состоящими из одного крестика и одной полосы, когда они представлены вместе с симметричными сигналами, состоящими либо из двух крестиков (два левых столбца) или двух столбцов (правые столбцы). Результаты взяты из эксперимента 5. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов. * p <0,05; ** p <0,01
Рисунок 5
Доля асимметричных сигнальных бабочек с одним большим и одним маленьким желтым пятном, из которых сначала были удалены пищевые крошки, когда они представлены вместе с симметричными сигнальными бабочками с двумя желтыми пятнами одинакового размера в эксперименте 6.Значения по оси абсцисс представляют собой степень двусторонней асимметрии размера пятна, выраженную в процентах от диаметра пятна. Они представляют собой континуум от почти симметричного (крайний левый) до очень асимметричного (крайний правый). Пунктирная контрольная линия указывает равную скорость удаления пищевых крошек для симметричного и асимметричного типов сигналов. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок. n.s. указывает на незначительное. ** p <0,01; *** p <.001
Рис. 5
Доля асимметричных сигнальных бабочек с одним большим и одним маленьким желтым пятном, из которых сначала были удалены пищевые крошки, когда они представлены вместе с симметричными сигнальными бабочками с двумя одинаковыми размерами. желтые пятна в опыте 6.Значения по оси абсцисс представляют собой степень двусторонней асимметрии размера пятна, выраженную в процентах от диаметра пятна. Они представляют собой континуум от почти симметричного (крайний левый) до очень асимметричного (крайний правый). Пунктирная контрольная линия указывает равную скорость удаления пищевых крошек для симметричного и асимметричного типов сигналов. Символы над столбиками обозначают результаты двусторонних биномиальных тестов для больших выборок. n.s. указывает на незначительное. ** p <0,01; *** p <.001
Мы благодарим Ингемара Дж.за огромную помощь с птицами, а также Й. Анесйо, Э. Чивантоса, Л. Линдстрёма и С. Ульфстранда за полезные комментарии к более ранней версии рукописи. Исследование было поддержано Шведским исследовательским советом по естественным наукам (грант A.F.), Университетом Векшё и Университетом Кальмара.
ССЫЛКИ
Alatalo RV, Mappes J,
1996
. Отслеживание развития предупреждающих сигналов.
Природа
382
:
708
-709.
Attneave F,
1954
.Некоторые информационные аспекты зрительного восприятия.
Psychol Rev
61
:
183
-193.
Коппингер Р.П.,
1969
. Влияние опыта и новизны на пищевое поведение птиц в отношении эволюции предупреждающей окраски у бабочек, часть I: реакция взрослых голубых соек, пойманных в дикой природе, на новых насекомых.
Поведение
35
:
45
-49.
Коппингер Р.П.,
1970
. Влияние опыта и новизны на пищевое поведение птиц в отношении эволюции предупреждающей окраски у бабочек, часть II: реакции наивных птиц на новых насекомых.
Am Nat
104
:
323
-335.
Котт HB,
1940
. Адаптивная окраска животных. Лондон: Метуэн.
Delius JD, Nowak B,
1982
. Распознавание визуальной симметрии голубями.
Psychol Res
44
:
199
-212.
Endler JA,
1991
. Взаимодействие между хищниками и добычей. В: Поведенческая экология: эволюционный подход, 3-е изд (Кребс Дж. Р., Дэвис Н. Б., ред.). Оксфорд: Блэквелл; 169–196.
Фиске П., Амундсен Т.,
1997
. Самки варакушки предпочитают самцов с симметричными цветными полосами.
Anim Behav
54
:
81
-87.
Форсман А, Мерилайта С,
1999
. Пугающая симметрия: размер и асимметрия паттерна влияют на эффективность апосематического сигнала.
Evol Ecol
13
:
131
-140.
Форсман А, Мерилайта С,
2003
. Ужасная симметрия? Внутрииндивидуальные сравнения асимметрии в криптических исигнализация цветовых узоров у бабочек.
Evol Ecol
17
:
491
-507.
Гиттлман Дж. Л., Харви PH,
1980
. Почему неприятная добыча не загадочна?
Природа
286
:
149
-150.
Götmark F,
1994
. Новое яркое пятно увеличивает или уменьшает хищничество?
Красные крылья снижают риск хищничества европейских дроздов Proc R Soc Lond B
256
:
83
-87.
Гилфорд Т., Докинз М.С.,
1991
.Психология приемника и эволюция сигналов животных.
Anim Behav
42
:
1
-14.
Horridge GA,
1996
. Медоносная пчела ( Apis mellifera ) обнаруживает двустороннюю симметрию и распознает ее ось.
J Физика насекомых
42
:
755
-764.
Киркпатрик М., Розенталь Г.Г.,
1994
. Симметрия без страха.
Природа
372
:
134
-135.
Линдстрём Л., Алатало Р.В., Маппес Дж., Риипи М., Вертенен Л.,
1999
.Могут ли апосематические сигналы развиваться путем постепенного изменения?
Природа
397
:
249
-251.
Merilaita S,
1998
. Крипсис из-за разрушительной окраски равноногих.
Proc R Soc Lond B
265
:
1059
-1064.
Мёллер А.П.,
1993
. Самки предпочитают симметричные мужские половые украшения в ласточке-сарае Hirundo rustica .
Behav Ecol Sociobiol
32
:
371
-376.
Møller AP, Swaddle JP,
1997
. Асимметрия, стабильность развития и эволюция. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Моралес Д., Пашлер Х,
1999
. Цвет не играет роли в восприятии симметрии.
Природа
399
:
115
-116.
Osorio D,
1996
. Обнаружение симметрии путем категоризации пространственной фазы: модель.
Proc R Soc Lond B
263
:
105
-110.
Osorio D, Miklosi A, Gonda Z,
1999
.Визуальная экология и восприятие окраски домашними цыплятами.
Evol Ecol
13
:
673
-689.
Rowe C,
1999
. Психология приемника и эволюция многокомпонентных сигналов.
Anim Behav
58
:
921
-931.
Schwabl U, Delius JD,
1984
. Порог различения длины визуальной полосы у голубя.
Bird Behav
5
:
118
-121.
Шервин С.М., Хейес С.М., Николь С.Дж.,
2002
.Социальное обучение влияет на предпочтения домашних кур к новой пище.
Anim Behav
63
:
933
-942.
Саммерс К., Клаф МЭ,
2001
. Эволюция окраски и токсичности семейства ядовитых лягушек (Dendrobatidae).
Proc Natl Acad Sci USA
98
:
6227
-6232.
Swaddle JP,
1999
. Колеблющаяся асимметрия — это визуальный сигнал? В: Сигналы животных: передача сигналов и дизайн сигналов в общении с животными (Espmark Y, Amundsen T, Rosenqvist G, ред.).Тронхейм: Tapir Academic Press; 383–403.
Swaddle JP,
1999
. Пределы обнаружения асимметрии длины у скворцов: значение для биологической передачи сигналов.
Proc R Soc Lond B
266
:
1299
-1303.
Swaddle JP, Cuthill IC,
1994
. Предпочтение симметричных самцов самкам зебровых амадин.
Природа
367
:
165
-166.
Тинберген Н,
1974
. Любопытные натуралисты. Хармондсворт: образование пингвинов.
Wallace AR,
1867
. Труды Лондонского энтомологического общества. 3-й. Серия 3, lxxx – lxxxi.
Wallace AR,
1889
. Дарвинизм. Лондон: Макмиллан.
Яши С., Хигаши М,
1998
. Развитие предупреждающих сигналов.
Природа
394
:
882
-884.
Zhang L, Gerbino W,
1992
. Симметрия точечных рисунков с противоположным контрастом.
Восприятие
21
: (доп. 2):
95
.
© Международное общество поведенческой экологии, 2004; все права защищены
Асимметричное лицо: причины, лечение и др.
Наличие черт, которые не полностью отражают друг друга с обеих сторон лица, называется асимметрией. Это нормально, так как почти у каждого есть некоторая асимметрия на лице. Естественная асимметрия вряд ли станет поводом для беспокойства.
Фактически, некоторые исследования показывают, что естественная асимметрия и нормальна, и желательна.
У некоторых людей асимметрия может быть более заметной, чем у других. Такие факторы, как старение, травмы и выбор образа жизни, например курение или пребывание на солнце, могут способствовать асимметрии. Если у человека всегда были асимметричные черты лица, поводов для беспокойства нет.
Однако новая и заметная асимметрия лица может быть признаком серьезного основного заболевания, такого как инсульт или паралич Белла.
Продолжайте читать, чтобы узнать больше о некоторых потенциальных причинах асимметричного лица, а также о методах лечения и домашних средствах.
Возможные причины асимметрии лица могут включать:
Генетика
Иногда асимметричное лицо является результатом генетики человека. Люди с асимметричными чертами лица могут заметить, что другие члены их семьи имеют похожие характеристики.
Асимметричные особенности, обусловленные генетикой, обычно не вызывают беспокойства. Некоторые генетические заболевания, такие как заячья губа и нёбо, могут вызвать асимметрию лица.
Старение
Визуальные исследования, такие как одно исследование 2018 года с участием почти 200 добровольцев, предполагают связь между возрастом и асимметрией лица.Это естественная часть старения.
В то время как кости перестают расти в период полового созревания, хрящи — нет. В результате уши и нос человека будут продолжать расти, что приведет к изменениям на лице. Мягкие ткани лица также начнут расслабляться.
Образ жизни
Некоторые варианты образа жизни могут способствовать асимметричности лица. Например, курение подвергает лицо воздействию токсинов и может вызвать проблемы с сосудами.
Чрезмерное воздействие ультрафиолетовых (УФ) лучей также может привести к асимметричности лица.Солнечное повреждение редко происходит равномерно по всему лицу и может повлиять на одну сторону лица больше, чем на другую.
Исследование 2014 года с участием 147 пар близнецов показало, что такие факторы, как положение во сне и курение, являются значительными факторами риска асимметрии лица.
Другие факторы образа жизни, которые могут способствовать асимметрии, включают:
- сон на животе или лицом к подушке
- плохая осанка
- прижатие лицом к руке
травма
травмы лица в детстве или в зрелом возрасте может вызвать появление асимметрии.
Травмы, например сломанный нос, глубокий порез или участие в дорожно-транспортном происшествии, могут привести к повреждению лица.
Стоматология
Использование зубных протезов или установка зубных виниров может изменить контуры лица.
Удаление зуба может также изменить внешний вид мускулов лица. Фактически, согласно ранее упомянутому исследованию 2014 года, в котором изучались однояйцевые близнецы, удаление зубов является значительным фактором риска асимметрии лица.
Инсульт
Обвисание лица может быть признаком инсульта, который требует неотложной медицинской помощи.Инсульты могут возникать при снижении притока крови к мозгу, и из-за этого у людей может развиться внезапная асимметрия лица.
Другие симптомы инсульта могут включать:
- трудности с речью
- внезапная сильная головная боль
- онемение или слабость руки или ноги
Если улыбка человека внезапно стала неровной или он почувствовал онемение на одной стороне лица, он следует немедленно обратиться за медицинской помощью.
Узнайте больше о ощущениях от удара здесь.
Паралич Белла
Паралич Белла — это паралич лицевых нервов, обычно вызывающий обвисание одной стороны лица. Асимметрия возникает из-за того, что одна сторона лица менее способна или не может двигаться.
Причина в настоящее время неизвестна, но может быть связана с травмой, повреждением нервов или осложнениями вирусной инфекции.
Torticollis
Кривошея, также известное как искривленная шея или кривошея, относится к неправильному расположению мышц шеи, вызывающему наклон головы.
Иногда кривошея возникает в утробе матери, что приводит к некоторой асимметрии лица при рождении ребенка. Некоторые источники сообщают, что от него страдают 3 из 100 детей.
Из-за слабости глаз человек может наклонять шею, чтобы лучше видеть, в результате чего мышцы одной стороны шеи становятся сильнее. Многие случаи кривошеи носят временный характер, и со временем симптомы проходят.
Согласно исследованию 2015 года, асимметрия лица распространена среди всего населения. В той же статье упоминаются предыдущие исследования, в которых сообщалось, что у 12–37% ортодонтических пациентов в США было асимметричное лицо.
Когда исследователи оценили результаты рентгенологического обследования пациентов, они обнаружили, что распространенность заболевания превысила 50%. Это может означать, что асимметрия встречается чаще, чем люди думают, и многие люди могут даже не осознавать, что у них есть асимметричные черты.
Асимметричное лицо обычно не требует лечения или медицинского вмешательства. Это особенно верно, если асимметрия связана с генетикой или старением. Во многих случаях асимметричные черты лица могут даже быть определяющими или делать лицо уникальным.
Однако, если человек обеспокоен своей внешностью из-за асимметричного лица, есть некоторые косметические процедуры, которые он может рассмотреть.
Филлеры
Введение филлеров в лицо путем инъекции может устранить асимметрию, вызванную дисбалансом тканей или мышечной слабостью. Однако их эффекты непостоянны и со временем исчезнут.
Ботокс — популярный нехирургический метод. Людям делают инъекции ботокса, чтобы приподнять брови, которые могут быть неровными, или предотвратить появление морщин, которые появляются только на одной стороне лица.Ботокс — это миорелаксант, состоящий из токсина, вырабатываемого бактерией Clostridium botulinum . Его эффекты обычно длятся 3–4 месяца.
Лицевые имплантаты
Если у человека асимметричное лицо из-за строения скелета, можно рассмотреть лицевые имплантаты.
Хирурги используют имплантаты, чтобы лицо выглядело сбалансированным. По данным Американского общества пластических хирургов, хирурги проводят эту процедуру, чтобы улучшить щеки, подбородок и челюсть.
Лицевые имплантаты должны быть постоянными и обычно содержат:
- силикон
- гели
- пластмассы
- металлы
- белки
Ринопластика
Также известна как корректирующая форма носа или «корректирующая работа носа». ринопластика может придать носу симметричный вид. Хирурги обычно выполняют эту процедуру, чтобы выполнить одно из следующих действий:
- помочь человеку дышать
- исправить сломанный нос, который неправильно посажен
- изменить внешний вид носа человека, если им не нравится форма
Результаты ринопластики обычно носят постоянный характер.Однако со временем нос может начать возвращаться к своей прежней форме.
Асимметричное лицо — обычное явление и часто не указывает на какие-либо проблемы со здоровьем. Однако у некоторых людей асимметричные черты лица могут привести к неуверенности в себе или заниженной самооценке.
Люди с незначительными асимметричными чертами лица могут использовать домашние средства, чтобы придать своему лицу более симметричный вид. Некоторые варианты включают:
Макияж
Если кого-то беспокоят неровности, он может рассмотреть возможность использования макияжа для достижения сбалансированного внешнего вида.Такие техники макияжа, как контурирование и мелирование, могут помочь уменьшить асимметрию. Визажисты и онлайн-уроки могут помочь в этом.
Некоторые техники укладки также могут отвлечь внимание от лица.
Лента для век
Неровные веки — обычное явление. Использование ленты для век или клея для век на обвисшем веке может приподнять кожу и придать ей вид симметрии.
Могут ли помочь упражнения для лица?
Некоторые могут утверждать, что данные в Интернете позволяют предположить, что определенные упражнения для лица могут помочь лицу выглядеть моложе и симметричнее.Однако клинических исследований, подтверждающих это, нет.
Идея этих упражнений заключается в том, что они могут помочь с асимметрией лица, вызванной мышечной слабостью или неравномерным мышечным тонусом.
Асимметричное лицо является нормальным и обычным явлением. Часто это результат генетики, старения или образа жизни.
В то время как человек может замечать асимметрию своего лица, другие люди, вероятно, не замечают ее. Фактически, исследования показывают, что это может быть даже желательной чертой и частью того, что делает человека уникальным.
В некоторых случаях асимметрия лица может быть вызвана основным заболеванием. Лечение этого состояния может помочь уменьшить асимметрию.
Если асимметрия возникла внезапно, вызывает дискомфорт или проблемы со здоровьем, рекомендуется обратиться за медицинской помощью. Любой, кто обеспокоен своей внешностью, может поговорить со своим врачом, если пожелает.
Однако те, кто застенчивы и недовольны своей внешностью, могут решить проблему асимметрии с помощью косметических процедур или домашних средств.
Статистический язык — меры формы
Что такое мера формы?
Меры формы описывают распределение (или образец) данных в наборе данных.
Форму распределения количественных данных можно описать, поскольку существует логический порядок значений, и можно идентифицировать «нижнее» и «верхнее» конечные значения на оси x гистограммы.
Форма распределения качественных данных не может быть описана, поскольку данные не являются числовыми.
Каковы формы набора данных?
Распределение значений элементов данных может быть симметричным или асимметричным. Двумя распространенными примерами симметрии и асимметрии являются «нормальное распределение» и «асимметричное распределение».
В симметричном распределении две стороны распределения являются зеркальным отображением друг друга.
Нормальное распределение — это истинно симметричное распределение наблюдаемых значений.
Когда гистограмма строится на значениях, которые нормально распределены, форма столбцов образует симметричную форму колокола.Вот почему это распределение также известно как «нормальная кривая» или «колоколообразная кривая».
Следующий график является примером нормального распределения:
Если представить как «нормальная кривая» (или колоколообразная кривая), график будет иметь следующую форму (где = среднее значение, а σ = стандартное отклонение):
Ключевые особенности нормального распределения :
В асимметричном распределении две стороны не будут зеркальным отображением друг друга.
Асимметрия — это тенденция к тому, что значения чаще встречаются вокруг верхнего или нижнего конца оси x.
Когда гистограмма строится для искаженных данных, можно определить асимметрию, глядя на форму распределения.
Например:
Распределение называется с положительным перекосом , когда хвост в правой части гистограммы длиннее левой.Большинство значений имеют тенденцию группироваться по направлению к левой стороне оси x (то есть меньшие значения) со все меньшим количеством значений с правой стороны оси x (то есть с большими значениями).
Распределение называется с отрицательным перекосом , когда хвост в левой части гистограммы длиннее правой. Большинство значений имеют тенденцию группироваться по направлению к правой стороне оси x (т. Е. Большие значения), со все меньшими значениями с левой стороны оси x (т.е. меньшие значения).
Ключевые особенности перекошенного распределения :
Каковы другие возможные формы распределения?
Другие дистрибутивы включают одномодальные, бимодальные или мультимодальные.
Одномодальное распределение возникает, если есть только один «пик» (высшая точка) в распределении, как показано на предыдущих гистограммах. Это означает, что существует один режим (значение, которое встречается чаще, чем любое другое) для элемента данных (переменной).
Форма распределения данных на гистограмме ниже является бимодальной, поскольку существует два режима (два значения, которые встречаются чаще, чем любые другие) для элемента данных (переменной).
Чем полезны меры формы?
Форма распределения может помочь в идентификации других описательных статистических данных, например, какой показатель центральной тенденции целесообразно использовать.
Если данные распределены нормально, среднее значение, медиана и мода равны, и, следовательно, все они являются подходящей мерой центральной центральной тенденции.
Если данные искажены, медиана может быть более подходящей мерой центральной тенденции.
Вернуться на главную страницу статистического языка
Дополнительная информация:
Внешние ссылки:
easycalculation.com — Нормальное распределение
easycalculation.com — Калькулятор асимметрии
10 причин асимметричности лица и 4 способа исправить
Симметрично ли мое лицо?
Если вам интересно, симметрично ли ваше лицо, лучший способ проверить это — распечатать фотографию своего лица. После печати используйте линейку и уровень, чтобы определить, ровны ли ваши элементы с обеих сторон. Есть также приложения, которые оценят ваши фотографии, чтобы узнать, симметрично ли ваше лицо.
Тонкие признаки напряжения и нездоровья
Ученые из Эдинбургского университета обнаружили, что детство отражается на лице. В своих исследованиях они измерили 15 различных черт лица, чтобы определить асимметрию лица. Они обнаружили, что у испытуемых с более асимметричными лицами детство было тяжелее. Травмы, стресс, болезнь и даже воздействие сигаретного дыма в детстве, казалось, способствовали асимметрии.
Симметрия лица может быть тонким сигналом того, что человек способен хорошо справляться с факторами окружающей среды, предлагая положительные черты характера, которые приводят к большему успеху в жизни этого человека.Наш мозг запрограммирован на поиск симметрии в лицах. Младенцы будут смотреть изображения симметричных лиц дольше, чем асимметричные. Наш мозг может искать эти тонкие сигналы успеха, но также может искать признаки болезни.
Существует несколько состояний, при которых лицо может выглядеть неровным, включая костные заболевания, дегенеративные состояния, инсульт и паралич Белла. Наши зубы также играют большую роль в том, как наше лицо кажется другим.
Как сделать лицо более симметричным
Когда люди осознают, что асимметрия их лица связана со здоровьем их зубов, мы начинаем получать самые разные вопросы.Может ли ВНЧС стать причиной асимметричного лица? Вызывает ли потеря зуба асимметрию? Помогают ли зубные протезы? Мы все это слышали. Если вы страдаете асимметричным лицом и хотите улучшить свою внешность, наши стоматологи-косметологи в Спокане могут вам помочь. Они оценят ваши черты лица и здоровье полости рта, чтобы определить, какие процедуры могут принести наибольшую пользу вашему внешнему виду.
Leave a Reply